平滑肌的发生

平滑肌主要来源于中胚层和间充质，可因所处地区而异（见表），消化系统和呼吸系统管壁的环肌、纵肌和粘膜肌均来自侧板的脏壁中胚层，大血管的肌层来自脏层或壁层中胚层，小血管的肌层来自散在的间充质细胞；泌尿生殖管道的肌层来自间介中胚层，即生肾节中胚层。此外，有少数平滑肌，如虹膜肌及包括汗腺在内的一些腺体管壁或腺泡周围的肌上皮细胞，不是来源于中胚层，而来自外胚层。平滑肌的来源尽管不同，但发生过程基本相同。在发育初期，游离的间充质细胞聚集到这些内脏器官的上皮管周围，细胞变长为梭形，核亦变长。按照成体时平滑肌的排列方式作环状或纵行排列，早期比较疏松，细胞分裂增生。开始具有合成收缩性蛋白质（肌动蛋白或肌球蛋白）时即分化成为成肌细胞(图1 )，以后成肌细胞产生成行排列的胞质颗粒，这些颗粒纵行串连形成肌原纤维。人胚小肠平滑肌的肌原纤维出现于6～7周，已具备平滑肌细胞的形态(图2)。到9周时，细胞体及核均伸长，分化成为平滑肌所特具的长梭形，肌原纤维继续增多。细胞间有由间充质来源的成纤维细胞，它们产生网状纤维和胶原纤维，缠绕着平滑肌，构成功能群。在早期平滑肌细胞发生过程中，除含有丰富的核朊粒外，胞质内有明显的粗面内质网和高尔基复合体。内质网池明显扩大。线粒体广泛分布于肌细胞内。平滑肌细胞间的连接，如紧密连接和缝隙连接，均出现于肌细胞发生的早期。人类的虹膜肌包括瞳孔括约肌和瞳孔张大肌，均来源于视杯神经外胚层。视杯前缘形成两层虹膜色素上皮，其前层细胞内产生肌原纤维，特化为平滑肌细胞，经芽生增殖，并脱离上皮而伸展到上皮表面的结缔组织内。被结缔组织及血管分隔成束，在第8月时发育成为瞳孔括约肌。瞳孔张大肌来自色素上皮前层的外侧部，胞质内产生肌原纤维而特化为平滑肌细胞。

平滑肌的胚层来源

图1 6周人胚，示平滑肌的发生（消化管）箭头指处为成肌细胞

图2 7周人胚成肌细胞已分化为平滑肌细胞箭头指处为平滑肌细胞

肌上皮细胞又称篮状细胞，分布于汗腺、乳腺、泪腺和唾液腺泡周围，是一种特殊的平滑肌。汗腺来源于上皮嵴构成的细胞索，7月时才开始出现管腔，腔壁里层细胞分化为腺细胞，周围的细胞则变成为扁平有突起的星状细胞，以后胞质内产生肌原纤维而分化成为肌上皮细胞的特殊平滑肌。其他腺体的肌上皮细胞发育情况与汗腺类似。
眼球睫状肌与竖毛肌都来源于中胚层的平滑肌，前者来自视杯周围中胚层，后者来自毛囊表皮细胞芽附近的中胚层真皮细胞。