小麦叶锈病wheat leaf rust

由隐匿柄锈菌引起，藉气流传播，为害小麦叶部的一种重要的真菌病害。又名小麦褐锈病。
简史 小麦叶锈病是小麦上发生最早的病害之一。1815年德坎度(de Candolle)称小麦叶锈菌为Uredo rubigo-vera，这与帕松(Christiaan HendrikPersoon)所命名的Puccinia graminis为不同的种。1880～1884年温特(Georg Winter)将小麦叶锈菌命名为Puccinia rubigo-vera (DC.) Winter，实际上包括16属禾本科植物上90多种锈菌的综合体。梅因斯(Edwin Butterworth Mains)将此综合体分为56个特型，其中之一是小麦叶锈菌专化型sp. f. tritici(Erikss.) Carl.。还有将小麦叶锈菌定名为Pucciniaelymi Wested或P.clematidis Lagerh，这也包含其它禾本科植物的叶锈菌。1894年埃里克森(JakobEriksson)和亨宁(Ernst Johan Henning)描述其所命名的Puccinia dispersa是小麦和黑麦两种叶锈菌，1899年埃里克森又将小麦叶锈菌命名为Puccinia tri-ticina，相当于前述的小麦叶锈菌专化型，契斯特(K.S. Chester)主张采用这一狭隘的概念。以后埃里克森和亨宁又将小麦叶锈菌学名修订为Puccinia re-condita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. etHenn.，一直沿用至今。1921年杰克逊(HerbertSpencer Jackson)和梅因斯发现了唐松草属(Thalictrum spp.)植物是小麦叶锈菌的转主寄主，1927年科拉基(J.H.Coraige)研究确定了锈菌性孢子器的功用。20世纪初至30年代，约翰斯顿(E.C.Johnston)、考德威尔(Ralph Merrill Caldwell)等，对小麦叶锈菌的生理专化、抗锈育种、流行学和侵染循环等进行了广泛深入研究，为叶锈病的防治奠定了基础。
20世纪30～40年代，对小麦叶锈菌的生理专化、抗锈育种、品种抗性鉴定和流行等方面开展了研究，提供了有价值的资料。1950年以来，继续对小麦叶锈菌的小种监测、抗锈遗传育种、品种抗性和发生规律等作了大量研究，对控制叶锈病的发生和流行发挥了重要作用。
分布和为害 小麦叶锈病是禾谷类锈病中分布最广和发生最普遍的一种病害，全世界小麦种植区如美国、加拿大、阿根廷、智利、巴西、英国、德国、法国、意大利、保加利亚、前苏联、澳大利亚、新西兰、印度、巴基斯坦、土耳其、伊拉克、日本、中国和非洲的许多国家都有发生。
据统计，世界各地叶锈病发生严重区的面积约达76×106公顷。印度于1827年和1839年由于叶锈病严重发生引起巨大损失，致使一些地区收获的小麦还补偿不了播种用的种子； 美国1938年叶锈病流行，损失小麦达35亿多升。中国小麦叶锈病以西南和长江流域一带发生较重，华北和东北部分麦区发生也较重，如华北冬麦区，1969、1973、1975和1979年叶锈病大流行； 东北春麦区1971、1973、1975和1980年中度流行，均造成很大损失。
叶锈病主要为害小麦叶部，有时发生叶鞘和茎上。在叶片上形成许多散生、排列不规则，圆形至椭圆形的橘红色夏孢子堆，后期在叶背面表皮下产生椭圆形黑色冬孢子堆。叶锈病的为害除病菌吸收植株养分外，还由于夏孢子堆使叶片表皮破坏、蒸腾量大，轻病株的蒸腾作用比无病株增加20%～40%，重病株增加200%～300%，由于失水严重，致使灌浆不良，籽粒秕瘦，造成减产。
病因 病原物为小麦隐匿柄锈菌(Puccinia re-condita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Eriks. et P.Henn.)，属担子菌，锈菌目。夏孢子单胞，球形或近球形，黄褐色，表面有细刺，大小为18～29×17～22（微米）。冬孢子双胞，棒状，顶平，暗褐色，大小为39～57×15～18（微米）。冬孢子萌发时产生4个小孢子，侵染转主寄主，产生性子器和锈子器。性子器橙黄色，球形或扁球形，直径80～145微米，高80～130微米，埋生于转主寄主叶片的表皮下。性子器产生性孢子，椭圆形。锈子器生于性子器相对应的叶背病斑上，杯形或短圆筒状，直径0.2～0.6毫米，高0.5毫米，内生锈孢子。锈孢子链生于锈子器内，大小为16～26×16～20（微米），球形或椭圆形。锈孢子侵染小麦产生夏孢子，完成生活循环。该菌是专性寄生菌，一般只能为害小麦，但在一定条件下也可侵染冰草属(Agropyron)和山羊草属(Aegilops)的一些种，是全孢型转主寄生菌。根据报道，毛茛科的唐松草属和小乌头属(Isopyrum)，紫草科的牛舌草属(Archusa)和兰蓟属(Echium)植物都是小麦叶锈菌的转主寄主。中国内蒙古及东北地区唐松草分布广泛，叶片上常可见大量锈孢子堆，小乌头在东北也有分布，但在自然条件下这些寄主上的叶锈菌与小麦叶锈病的关系至今尚未探明。小麦叶锈菌对温度的适应较广，夏孢子萌发温度为2～31℃，最适温度为15～20℃，在有水膜时即可萌发。冬孢子、锈孢子的萌发适温分别为14～19℃和20～22℃。
1921年美国的梅因斯和杰克逊首先报道了小麦叶锈菌的生理分化现象。1966年由美国的约翰斯顿(C.D.Johnston)和布劳德(L.E.Browder)作了最后修订，用马拉可夫(Malakof)、胡萨尔(Hussar)等8个国际鉴别寄主鉴定出228个生理小种。1957年美国的巴斯利(R.Basile)曾提出新的小种检索表，命名为UN (United Numeration)小种，中名为统一编号小种。
1946年美国的奥斯默斯(E.R.Ausmus)首先提出叶锈基因鉴定，用Lr对抗叶锈基因进行编号。1968年加拿大的迪克(P.L.Dyek)和桑鲍斯基(D.J.Samborski)利用萨其尔(Thatcher)小麦品种为亲本育成抗叶锈近等基因系(nearisogeneic line)，为全世界普遍应用于遗传研究，至1991年Lr基因已发展到37个。加拿大的桑鲍斯基和美国的罗尔夫斯(A.P.Roelfs)分别于1968、1973年用Lr单基因系作为鉴别寄主来鉴定叶锈菌小种。
中国小麦叶锈菌生理小种的研究始于20世纪40年代，应用国际鉴别寄主不能反应中国叶锈菌生理小种的类型。1977年全国叶锈菌小种研究协作组筛选出洛夫林10 (Lovrin 10)、6068、IRN66-331、Red-man、东方红3号、丰产3号、白蚰包和泰山4号等8个品种作为中国鉴定叶锈小种的鉴别寄主，至1986年共命名叶中号小种44个，其中优势小种为叶中1号、2号、3号、4号、34号等。叶中4号等对洛夫林10有毒力的小种统称为“洛10小种类群”。近年来，其发生频率已超过60%，对中国抗叶锈品种的利用具有严重威胁。1986年以来，中国利用Lr单基因系作为鉴别寄主，目前尚未发现对Lr24有毒力的菌株。现有菌株对Lr2a、Lr9、Lr15、Lr19、Lr25和Lr 29的毒力频率较低，一般不超过30%。这些基因在中国为有效抗性基因。对Lr2c、Lr14a、Lr14b、Lr16、Lr21等基因都表现为高感反应，毒力频率值都在90%以上，表明中国小麦叶锈菌的群体毒性很强，与北美有很大差异。小麦叶锈菌毒性的复杂性还表现在小种的变异性，同一小种的不同菌株，其毒性不完全相同。有关叶锈菌的变异原因迄今尚未见有该菌在转主寄主上通过有性重组发生致病性变异的报道。
侵染过程和病害循环 叶锈菌由夏孢子萌发后的芽管通过叶片的气孔侵入。潜育期的最适温度为20～25℃。经6天左右，在叶面上产生夏孢子堆和夏孢子，进行重复侵染。潜育期的长短随温度而异，5.5～8. 6℃时为22～30天，10℃为19天，15℃为11天，20℃为8天，25℃为5天。
小麦叶锈菌以夏孢子世代完成侵染循环。冬麦区，叶锈菌在麦收后的自生麦苗上越夏。个别地区如四川则可在春小麦上越夏。秋苗发病后，病菌主要以菌丝体潜伏在叶片内或少量以夏孢子越冬。冬季温暖的地区，叶锈菌能继续侵染蔓延。春麦区，由于病菌在当地不能越冬，病害发生由外来菌源引起。
流行规律 叶锈菌在华北、西北、西南、中南等地自生麦苗上都有发生，越夏后成为当地秋苗感病的主要病菌来源。冬小麦播种越早，秋苗发病越早越重。一般9月5日至20日播种的发病最重，此后播种的发病很轻。冬季气温高，雪层覆盖厚，覆雪时间长，土壤湿度大，对病菌越冬有利，越冬菌源多。毒性强的小种的发生和发展，致使品种抗性“丧失”，导致大面积发病。在存在感病品种情况下，影响叶锈病流行的因素是越冬菌源的有无和数量以及春雨的多少和入春以后气温的高低。在华北平原冬麦区，秋苗叶锈病与第2年叶锈病的流行程度无明显相关，秋苗发病重，翌年叶锈病不一定重。其原因是叶锈菌经过冬季低温后大部死亡，残存病菌数量很少。能否流行主要决定于春雨的多少和早春气温的高低，据河北省正定县1965～1972年观察，1966、1967、1968、1970、1971、1972等6年由于春旱，叶锈病很少发生或发生很轻，而1969年由于春雨多，4月中旬～5月上旬的降雨量达107.9毫米，叶锈病大流行。1965年同期降雨量(55.9毫米)比1969年少，但比其它各年都多，这一年叶锈病也没有流行。
病害控制 采用“以种植抗病品种为主，药剂防治和栽培防病为辅”的综合防治措施。❶选育推广抗、耐病良种。近年来，在黄、淮、海等冬麦区推广的抗病品种有陕农7859、冀5418、鲁麦1号、小偃6号、徐州21等。在品种选育和推广中应重视抗锈基因的多样化和品种的合理布局以及防止品种的单一化。
❷加强栽培防病措施。如精耕细耙，消灭杂草和自生麦苗，控制越夏菌源； 提倡适期播种，减轻秋苗发病，减少越冬菌源； 合理密植和适量适时追肥，尤其要避免过多过迟施用氮肥。在锈病发生时，南方多雨麦区要开沟排水，北方干旱麦区要及时灌水，可减轻为害。
❸药剂防治。用粉锈宁拌种，控制秋苗发病，减少越冬菌源数量，推迟春季叶锈病流行。在春季叶锈病发生时，用粉锈宁兑水喷洒防治，可兼治条锈病和白粉病。

小麦叶锈病wheat leaf rust

小麦重要的一种真菌病害。病原菌为担子菌亚门的隐匿柄锈菌(Puccinia reconditaRob.et Desm.f.sp.tritici Erikss. et Henn.)。主要危害叶和叶鞘。病叶正面散生红褐色至橘黄色圆形粉疱状夏孢子堆，成熟后表皮开裂，散出橘黄色粉状夏孢子。后期在叶背或叶鞘上产生圆形至长椭圆形黑色冬孢子堆，成熟时表皮不破裂。病菌属长生活史型，可产生5种孢子，转主寄生，转主寄主为唐松草和小乌头等。病菌具有寄生专化性，在中国根据在8个鉴别寄主上的反应，发现有叶中2号等生理小种和致病类型。病菌以夏孢子连续侵染的方式在中国北方自生麦苗和晚熟春麦上越夏，秋季侵染秋苗或随气流向低海拔地区转移，以菌丝潜伏在未被冻死的病叶中（冬季温度较低的地区）或以继续侵染危害的方式（冬季较温暖地区）越冬后，产生夏孢子再侵染，进入春季流行阶段。15～20℃ 、高湿或多雨露有利发病。种植抗病品种、适时播种和及时喷药可减轻危害。