密度制约因素density-dependent factors

引起密度制约过程，或呈密度函数的制约因素。制约因素是对种群起限制或适合作用的生态因素。种群密度增加，死亡率也随着增加，或种群密度增加，出生率下降，这种过程叫密度制约。生物因素(竞争、寄生、捕食、病原等)常常按密度制约的方式起作用。霍华德和菲斯克(L.O.Howard & W.F. Fi-ske) 1911年将引起昆虫种群死亡的因素分为：❶灾变性的(catastrophic)，引起种群个体的死亡与种群密度无关，如气候因素。
❷选择性的(facultative)，即引起种群减退的比例随种群密度的增加而增长的因素，如生物因素。
❸与选择性作用正相反的因素。美国史密斯(H.S.Smith) 1935年创用密度制约因素和非密度制约因素(density-independent facrors)名词，分别取代选择性因素和灾变性因素。后来，第三类因素被称为逆密度制约因素(inverse density-depen-dent factors)。
类型 根据各种制约因素对种群死亡率的关系，可划分以下类型：

非密度制约因素所引起的种群死亡率比较稳定，且与种群密度大小无关。密度制约因素的制约作用随种群密度增加而加大。逆密度制约因素所引起的种群死亡率，随种群密度增加而减少(图1)。直接密度制约因素(direct density-dependent factors)是对种群数量直接起影响的因素。迟滞密度制约因素(delayed density-dependent factors) 是指在寄主与寄生物的周期变化中，寄生物的增加速度与寄主死亡率并不同步，寄生物总比寄主迟1/4周期。全补偿因素(perfectcompensating factors) 具有最大的稳定效果，可使由其他因素引起的种群数量变动，回复到原来的水平。超补偿因素(overcompensating factors)，可使种群回复并超过原有水平。欠补偿因素 ( undercompen-sating factors)是指不可能完全补偿因其他因素干扰而引起的密度变化。

图 1 各种制约因素引起的死亡率与种群密度的关系

(仿G. C. Varley)

判别 利用回归分析法，结合生命表资料，分析各种死亡因素对种群的影响、与种群密度的关系，以及作用于种群的方式，可判别各种因素的性质。❶检验某种因素是否属密度制约因素，令N₁为该因素作用前种群存活数，令N₂为该因素作用后种群存活数。经多次调查可获得若干组N₁和N₂数据，把logN₁数据标在x轴上，logN₂数据标在y轴上，求logN₁对log N₂的回归，得回归系数为bxy，然后把xy轴两组数据对调，求logN₂对logN₁的回归，得系数为byx，在坐标纸上作图(图2)，若所得两条直线与b=1的等分线不重合，且在b=1等分线的同一侧(图2b)，则可认为对N₁→N₂起作用的因素为密度制约因素； 若这两条直线各在b=1等分线的一侧(图2a)，则不是密度制约因素。
❷分析这些因素如何起作用。以死亡率对数值(k)与受该因素作用虫态的种群密度对数值作图，求其线性回归系数(b)，再根据b值大小估计该因素如何起作用。若b=1，为全密度制约； b<1，为欠补偿因素；b>1，为超补偿因素(图3)。如果将k值与受因素作用虫态的密度对数值作图所得的点，依时间顺序连结起来，不同类型的因素将显示出不同的图形(图4)。直接密度制约因素的图案呈现近直线或狭带形；逆密度制约因素的图形与直接密度制约因素的图形相似，但斜率为负值；迟滞密度制约因素呈反时针的环形或螺形(b≃0)；非密度制约呈弯曲无规则形状(b≃0)。

图 2 回归分析判别密度制约因素
(仿J.P. Denpster)

Log N种群数量的对数值图 3 密度制约关系

A. 欠补偿； B. 全补偿； C、D、E. 超补偿
(仿G.C. Varley)

图4 从时间顺序图形判别不同密度关系
注： 图中Ve为Value的缩写。
(仿T.R.E. Southwood)