寄主—病原物识别plantpathogen recognition

寄主植物与病原物相互作用过程中早期发生的特定反应。可迅速引起寄主植物一系列病理变化并促进或阻止病原物进一步活动。
类型 根据识别作用发生的时间，分接触识别和接触后识别； 根据识别作用导致的寄主与病原物相互作用的结果分为亲和性识别和非亲和性识别。
接触识别 寄主与病原物发生机械接触时引发的特异性反应，这种特异性反应依赖于两者表面组分化学分子的互补性。
接触后识别 病原物在寄主植物上定殖后发生的特异性反应。这种特异性反应依赖于病原物致病因子和寄主对致病因子的反应。
亲和性识别 亲和性互作中发生的识别反应，其结果导致病原物有效定殖和寄主植物产生感病反应。
非亲和性识别 非亲和互作中发生的识别反应，其结果导致病原物侵染受阻和寄主植物产生抗病反应。
机制 识别作用的性质取决于特定寄主和病原物特定分子的反应。在接触识别中寄生、病原物表面分子表现结构互补和发生专化性结合。在接触后识别中，寄主、病原物发生代谢对抗，最终也有亲和和非亲和两种结果。
植物与病原真菌的接触识别 发生在病原真菌侵染寄主的不同阶段。
孢子吸附 芸薹根肿菌孢子囊可产生外纤维，在孢囊孢子与寄主表面形成外纤维区而使孢子附着。甘薯长喙壳在粘结孢子中起作用的成分是糖蛋白，寄主中与之发生专化性联结的物质是孢子凝集素(SA)。甘薯SA的主要成分是聚半乳糖醛酸，对非亲和菌株萌发前的孢子有专化性凝集作用。此凝集作用受pH和Ca²⁺调节。
芽孢定向生长 主要受向性机制控制（见侵入机制）
气孔对侵入的反应 各种锈菌的亲和性小种侵入寄主时，侵入丝可以顺利穿过气孔进入气孔下室，气孔下室发生囊膜化，囊膜及气孔副卫细胞表面产生一种糖蛋白粘结菌丝和以后产生的夏孢子； 非亲和小种或非病原真菌的侵入行为最迟在气孔下室的囊膜化阶段被终止。大麦白粉菌侵染寄主可以形成乳突，亲和反应中乳突在病菌穿过气孔下室和附着孢形成后产生；而不亲和反应中乳突的形成在此之前，因而能有效阻止不亲和小种的侵染。
植物与病原细菌的接触识别 在植物一病原细菌系统中起识别作用的表面分子在不同病害中性质各异。植物细胞提供的受体(recepter)在此又称为植物识别子(cognor)，细菌提供的配体(ligand)又称为细菌识别子(cognon)，它们在体外可以互为抗原，在植物表面两种互补分子的结合导致细菌的专化性吸附。
植物识别子的类型 根据性质和功能分为三种：❶果胶化合物。化学性质为聚半乳糖醛酸，功能基团为非甲基化的半乳糖醛酸残基。
❷植物外源凝集素。化学性质为糖蛋白复合体，功能基团是具有半抗原特异性的多个糖残基联结位点。
❸植物细菌凝集素。化学性质为糖蛋白或酸性多糖，功能基团是糖残基联结位点，尚未发现半抗原。
细菌识别子的类型 根据发生部位和性质分为三种： ❶脂多糖(LPS)。是格兰氏阴性细菌细胞外膜上的复杂分子，由脂质A、中心低聚糖O—抗原组成，功能基团是O—抗原特异性侧链(图1)。
❷荚膜多糖(CPS)是细菌表面半流体状态的多糖组分，功能基团是能与植物外源凝集素半抗原结合的部分。
❸胞外多糖(EPS)是细菌表面扩散性多糖组分，功能基因与荚膜多糖相同(图2)。
植物识别子与细菌识别子互作类型 分亲和性识别和非亲和性识别。其中不同病害植物识别子和细菌识别子的组合各异。

图1 革兰氏阴性细菌外膜脂多糖分子结构模式

(引自G.H.LaY等1990)

图2 革兰氏阴性细菌表面多糖分布示意图
(引自G.H.Lacy等，1990)

属于亲和性识别的有豆科植物根瘤菌系统和双子叶植物根癌土壤杆菌系统。在豆科植物根瘤菌系统中植物识别子为外源凝集素，细菌识别子为脂多糖、荚膜多糖和性纤毛，它们分别在细菌对根毛的快速吸附，极性吸附和形成微菌落中起作用。在双子叶植物冠瘿病系统中，植物识别子为果胶化合物，细菌识别子有脂多糖和纤维素微纤丝，分别对细菌在伤口的吸附和菌体集结吸附中起作用(图3)。另外，在病原物毒素引起感病反应的系统中，病原物寄主专化性毒素和感病寄主的相应受体也起识别子的作用。
属于非亲和性识别的有烟草与不亲和病菌豌豆假单胞以及与青枯假单胞不亲和小种的互作。在两个组合中植物识别子分别为植物细菌凝集素和植物外源凝集素，相应的细菌识别子均为脂多糖，两种不亲和细菌注射到烟草叶片中后发生的共同现象是细菌被纤维或颗粒状物质包围和固定(图4)。另外，植物主动抗病性中防卫反应的发生是病菌中起识别子作用的无毒基因产物或次生代谢产物与寄主抗病基因产物——受体的结果（见主动抗病因素）。
识别模式 主要有交叉桥结构模式和激发子—受体模式。
交叉桥结构模式 用来解释寄主—病原物接触识别中表面分子互作。根据根瘤菌系统中细菌识别子脂多糖和植物识别子外源凝集素的互作，1975年美国戴佐(F.B.Dazzo)认为寄主的外源凝集素三叶草凝集素A(trifoliin A)以其内侧的葡萄糖残基联结在根毛细胞壁上，外侧的葡萄糖残基与菌体表面的识别子结合(图5)。

图3 火疫病菌(Erwinia amylovora)的亲和菌株在梨细胞间隙，箭头指菌体胞外多糖向细胞壁扩散
(R.N.Goodman供)

激发子—受体模式 主要用来解释寄主植物在主动抗性反应中对病原物信号分子的识别和信息传递过程。此模式中的激发子多数为碳水化合物或含碳水化合物的分子如糖蛋白，受体为寄主细胞膜上的跨膜蛋白。受体蛋白对激发子的碳水化合物分子有高度亲和性。据推测受体蛋白与激发子结合的功能基团是伸向细胞外结合在蛋白质上的碳水化合物分子，能与特异性激发子碳水化合物的抗原结合（见抗病蛋白）。
影响因子 植物一病原物接触识别受寄主、病菌和环境因子的影响。
寄主因素 包括寄主植物合成植物识别子的能力和对病菌识别子的修饰作用。

图4 非亲和菌(Pseudomonas pisi)在烟草细胞间隙，被寄主的结构特异物(ES)包围
(R.N.Goodman供)

图5 三叶草根瘤菌系统交叉桥结构模式
(引自F.B.Dazzo等，1975)

合成植物识别子的能力 不同种寄主植物和寄主植物的不同品种合成植物识别子的能力不同。非甲基化的半乳糖醛酸是双子叶植物对根癌土壤杆菌的识别子。单子叶植物合成这种识别子的能力明显不同，所以一般不受该病菌侵染。含有不同抗病基因的品种对相应病原菌小种表现抗病，也与抗病基因产物即受体分子不同而与病菌小种的特异性激发子识别有关。
对病菌表面多糖的修饰作用 在根瘤菌系统中，寄主根分泌的酶可对荚膜多糖进行修饰，降低其与外源凝集素的结合能力。由于这种修饰往往在菌体的一端迅速发生，同时新合成的荚膜多糖在菌体另一端积累并与根表外源凝集素结合，所以发生以菌体一端与根毛细胞联结的极性吸附现象。
病菌因素 主要表现为病体表面分子种类、性质及其相互作用方面。
表面分子的种类 影响根瘤菌识别的表面分子是荚膜多糖，大多数根瘤菌的表面多糖可以荚膜化，以戴佐提出的“交叉桥结构模式”与寄主的外源凝集素发生分子识别。有些根瘤菌表面多糖不发生荚膜化或荚膜化程度低，主要以扩散性的胞外多糖起作用。胞外多糖扩散到寄主细胞后与外源凝集素结合形成“复合体”，当根瘤菌遇到“复合体”后便发生吸附。这种现象称为“扩散识别模式”。也有的根瘤菌表面多糖（包括荚膜多糖和胞外多糖）产生量很少，分子识别可以发生在菌体任何部位的脂多糖，从而导致随机吸附。
多糖性质 根瘤菌在对数生长期荚膜多糖的产生量最大，与外源凝集素的结合力也最强。进入稳定期后，荚膜多糖的半乳糖残基会发生甲酯化，因而降低了它对半乳糖专化性的大豆凝集素的亲和能力。
表面分子的相互作用 影响植物病原细菌与寄主植物识别的表面分子有菌体脂多糖和胞外多糖。胞外多糖覆盖在脂多糖表面，在青枯假单胞菌诱导烟草叶片过敏反应中，细菌识别子是脂多糖。无毒菌株产生胞外多糖少，脂多糖暴露，识别导致不亲和，9小时后发生过敏反应。毒性菌株产生胞外多糖量大，脂多糖被掩盖而逃避识别，过敏反应不发生，最终导致感病过程。
环境因素 通过对寄主植物和病原物的代谢调节影响识别子的产生与作用。
对寄主识别子的影响 根外施用硝酸盐影响外源凝集素的合成与作用。外源凝集素的合成量和根瘤菌对根毛的吸附量均随硝酸盐浓度的提高而降低。
对病菌识别子的影响 主要是通过营养调节影响菌体表面多糖的产生量。虽然脂多糖和胞外多糖的产生是细菌亲和性分化的固有特征，但有时营养状况改变，亲和菌株可因胞外多糖产量降低而被识别。在亲和性识别中，胞外多糖的粘滞性成为接触识别的阻力。在非亲和性识别中，非亲和菌株因不产胞外多糖或产量低，使脂多糖与植物识别子间的分子识别得以发生。介质中离子的种类和浓度对寄主一病原物表面分子的互作影响很大。离子的作用除影响两者代谢活性外，还有与表面分子的电荷和离子化基团的粘结有关。二价离子钙和镁一般能促进寄主和病原物表面离子化羧基中形成离子键的能力。但也有相反情况，如对根癌土壤杆菌与曼陀罗细胞的粘着就稍有抑制作用。NO^-₃和NH⁺₄离子对三叶草根瘤菌在白三叶草幼苗上形成根瘤的能力有抑制作用。介质酸碱度既影响寄主、病原物的代谢活性，又影响不同表面电荷的离子化程度，从而对两者的物理接触产生促进和抑制作用。温度影响吸附的类型，低温有利于物理吸附，而高温则有利于化学吸附。大多数植物病害都有一定的发病适宜温度，这与寄主—病原物的识别过程有关。过敏反应中表现的专化性在22℃和31℃有很大差别。