大脑皮质的一般结构

大脑皮质可分为三部：古皮质（海马和齿状回）、旧皮质（嗅脑的梨状皮质） 和新皮质。古皮质和旧皮质出现较早，新皮质在爬行类才初见萌芽，自哺乳类逐渐发展起来。新皮质在胚胎6～8月即可分辨为6层，以后不同区域虽有分化，但到成人基本上仍保持着6层型，称为同源皮质 (homogenetic cortex)。古皮质和旧皮质从发生到成长期，皆非6层型，称为异源皮质(heterogenetic cor-tex)。但大脑皮质中也存在同源和异源皮质的过渡形式，如扣带回皮质，虽然也为6层，但颗粒细胞较少，称为中间皮质(Mesocortex)。人类古皮质和旧皮质的面积甚小，只占全部皮质的4～5%，而新皮质则面积广大，约占全部皮质的96%。人类大脑皮质的总面积约有2200cm2，其中1/3露于表面，另2/3则处于沟壁和沟底。皮质神经元的总量约有140亿个(Von Economo,1929)。人类新皮质的厚薄各处不同，平均厚度为2.5mm。在中央前回运动区处最厚，约为4.5mm，枕叶视区处最薄，约1.5mm。另外，在相同脑回的不同部位其厚度亦有差别，一般回顶处较沟底处为厚。在皮质内，形态相近的神经元聚在一起组成一定的层次。6层的皮质构造，可视为人类新皮质的基本型。
根据细胞的形态，皮质的神经元可分为：
❶锥体细胞，呈棱锥形，自胞体伸出一个有分支的伸向皮质表面的尖树突、几个水平方向走行的基树突和一个带侧支的轴突。轴突主支伸向髓质，侧支返向投射至皮质浅层。锥体细胞的树突上附有许多小棘，为突触触接处。
❷星状细胞，为呈多角形的小细胞，它有多个树突伸向各方，轴突短，于细胞体近处分支终止。树突上亦带有少数小棘。
❸梭形细胞，长轴与脑表面垂直，自两极分出树突，轴突自胞体的中、下部延入髓质。此外，在皮质内还有：Cajal地平细胞，胞体呈梭形，树突与轴突都与皮质表面平行，以及Martinotti细胞，数量较少，轴突倒行伸向皮质浅层，有的在本层分支终止，有的在经过各层时发出侧支。皮质内的神经神经纤维，根据其走行方向可分为两类：一类为放射的纤维，成自锥体、梭形、星状以及Martinotti细胞的轴突；也含进入皮质的传入性和联络性纤维。另一类为切线纤维，主要成自传入性和联络性纤维的终支、地平和星状细胞的轴突以及锥体、梭状细胞的侧支终末。切线神经纤维在皮质的不同深度聚成浓密的带(图1)。
在染色的切片标本上，可见皮质的细胞排列成层，各层细胞的类型与密度不尽相同，常分为6个基本层次。研究家采用³H胸腺嘧啶注入怀孕的鼠体内，观察了皮质神经元的发生，指出皮质的深层是首先形成的，而浅层神经元是穿过深层迁移至其表面位置的。人的皮质六层到胚胎6～8月已能辨认。起初整个新皮质的细胞形状相似，随后由于一些细胞类型和层次在发育上的变化，这种同一性才逐渐消失，皮质的六层从浅到深依次为：
❶分子层，仅含少量细胞，几乎全是Cajal地平细胞。
❷外粒层，主要成自密集的小锥体细胞。
❸外锥体层，成自中、小型的锥体细胞。
❹内粒层，成自浓密的星状细胞。
❺内锥体层，主要由大、中型锥体细胞组成，也含星状和Marti-notti细胞。在中央前回的4区皮质中，有一部分巨大的锥体细胞，称为Betz细胞。
❻多形层，含有大量的梭形细胞，也含有少量的星状细胞和Martinotti细胞(图2)。
根据大脑皮质的发生、纤维联系和机能可将其分为颗粒上、颗粒下层。颗粒上层(包括Ⅱ、Ⅲ层)发展最晚，分

图1 大脑皮质的细胞类型 （箭头示轴突）
1.地平细胞 2.梭形细胞 3.星状细胞 4.Martinotti细胞 5. 锥体细胞

图2 大脑皮质的细胞和纤维构筑
Golgi Nissl,Weigert表示三种染色法
1.分子层 2.外粒层 3.外锥体细胞层 4.内粒层 5.内锥体细胞层 6.多形层 T.切线纤维层 Ⅱ.无纤维层 Ⅲ.横纹上层Ⅳ. Baillarger外带 Ⅴ. Baillarger内带 Ⅵ横纹下层

化程度最高，在人类最为发达。此层发出和接受的纤维主要是联络性的，其功能主要是实现皮质内和皮质间的联系。颗粒下层(包括Ⅴ、Ⅵ层)，通过下行纤维直接联系皮质下结构，主要执行运动性皮质活动。在颗粒上、下层之间的内粒层(Ⅳ)主要是接受传入的投射纤维。皮质内的有髓纤维，根据其纤维分布也分六层。第一层为切线纤维层，相当于分子层。此层的切线丛由锥体细胞的尖树突末梢以及Martinotti细胞的轴突终末组成。第二层相当于外粒层，纤维极少，故又称无纤维层。第三层为纹上层，相当于外锥体层，含有放射状和横行的两种纤维。第四层相当于内粒层，横行的纤维密集成带，组成Baillarger外带，大多数来自背侧丘脑投入的纤维。第五层相当于内锥体层，深部的横行纤维密集，组成Bail-larger内带。第六层为纹下层，相当于多形细胞层，浅部纤维较少，深部纤维极多，与髓质不易区分(图2)。
上述的六层型皮质结构是基本型。皮质的不同部位，各层的厚薄、纤维的疏密以及各种细胞分布状况都有不同。一些学者根据皮质细胞的成分、排列和构筑特点，曾把大脑皮质分为若干区： Campbell(1905)分为20区，B-rodmann(1909)分为47区，Von Economo(1929) 分为109区，Vogts(1919) 分为200多区。目前一般习用的多按Brodmann的分法(图3,A、B)。
大脑皮质的神经元分别与传入和传出纤维相联系。进入大脑皮质的纤维有来自背侧丘脑的投射纤维和来自大脑皮质其他区的联络纤维。丘脑皮质纤维，特别是特异性的投射纤维来自背侧丘脑腹外侧核团的腹层和膝状体，沿途不发支，直入Ⅳ层，在此反复分支形成浓密的终末丛。非特异性的投射纤维来自背侧丘脑的板内核。这些纤维在通过皮质各层时发出分支，与皮质各层，特别是与浅层神经元组成突触联系。联络纤维主要终于Ⅱ、Ⅲ层，与这二层神经元相接触。大脑皮质的神经元轴突根据其是否离开皮质可分为两类： 一类是皮质的神经元轴突伸向皮质的深层和髓质，形成投射纤维、连合纤维和联络纤维。属于这类的包括锥体和梭形细胞(Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层锥体细胞的轴突，延为联络和连合的纤维。Ⅴ、Ⅵ层的锥体细胞和梭形细胞的轴突延为投射、联络和连合的纤维)。另一类是皮质内的联络神经元，包括地平、星状和Martinotti细胞，它们完成皮质内的联系。这类细胞在人类特多，约有60亿个，其中以星状细胞最多，它们的作用是将接受的冲动通过其短轴突侧支传给邻近的神经元。大脑皮质在尼氏染色的切片上呈现明显的水平分层，但通过对躯体感觉和视皮质的生理学研究，证明延伸于大脑皮质各层的垂直细胞柱是构成皮质活动的基本机能单位，称之为柱状组合。以下事实证明：
❶某一特定的直

A.半球外侧面

B.半球内侧面
图3 大脑皮质分区(Brodmann)

图4 皮质内纤维联系示意图
a.锥体细胞 b.星状细胞 c.梭形细胞 d.地平细胞

立柱状组合的神经元都有相同的周围感受野。
❷每一柱状组合的神经元可为相同的周缘刺激所激活。
❸一个柱状组合的所有细胞在周缘刺激下发放，它们有大致相同的潜伏期。微电极记录也提示机能性细胞柱排成纵直的方向，与皮质层垂直。在解剖上，传入与传出纤维间通过中间联络纤维的联系，组成完整的皮质环路，这就构成柱状组合的物质基础。这些垂直的皮质柱由短轴突的星状细胞横向连接，使皮质的冲动横向拓展，以影响更多的直立皮质柱，构成皮质更为复杂的活动(图4)。