外周免疫器官

外周免疫器官也称外周淋巴器官，是对免疫应答的个体发育不起主要作用的免疫器官，包括淋巴结、脾和肠道相关淋巴组织等。由于这些免疫器官除脾脏外，广泛分布于全身，其中的免疫细胞来自中枢免疫器官，且要经过抗原的刺激才能增殖，实现免疫应答，所以称为外周免疫器官。由于它们在实现免疫应答中处于第二位的作用，所以也称二级免疫器官或二级淋巴器官。外周免疫器官在胚胎发育过程中比中枢免疫器官迟。其淋巴细胞是由中枢免疫器官迁来。外周免疫器官是免疫活性细胞定居和增殖的场所，也是这些细胞产生抗体及发育成致敏淋巴细胞以及发挥免疫应答的重要部位。
脾脏 是体内最大的免疫器官。新鲜脾脏的大部分是暗红色的红髓，其中散布着许多1～2mm大小的灰白色小结节，称为白髓。它主要由密集的淋巴组织构成，包括动脉周围淋巴鞘和脾小结。前者紧靠中央动脉周围的部分，主要为T细胞，是脾脏的胸腺依赖区。脾小结即脾内的淋巴小结，位于淋巴鞘的一侧，常有生发中心，其中心主要为B细胞，外围为T细胞。白髓周边向红髓移行的区域称边缘区。边缘区内既有B细胞，也有T细胞。红髓满布于分散的白髓之间，由脾索和脾窦构成。脾窦的窦壁内外贴附着许多星形巨噬细胞，能清除血流中的病态细胞或微生物等颗粒。脾索网眼中含有各种可流动的细胞，如红细胞、粒细胞、淋巴细胞、巨噬细胞及浆细胞等。抗原注入血流后，先在红髓及边缘区网状细胞树突处出现，随后很快浓集于边缘区，2小时后在白髓脾小结周边出现，并向生发中心移动，24小时之内抗原已从边缘区移行而集中于生发中心，此时白髓的胸腺依赖区尚无抗原。随着与抗原结合而发生的现象有胸腺依赖区出现母细胞、生发中心细胞增殖并出现幼稚浆细胞，以及边缘区出现来自生发中心的中间型及成熟浆细胞等。
脾脏是抗体产生的重要器官之一，切除脾脏导致抗体形成减少。小儿摘脾1年后，其血清IgM含量降低23%；无脾患者静脉注射噬菌体免疫时，表现为初次免疫应答降低，而再次免疫应答正常。无脾小鼠的IgM产生受到抑制。由于IgM在调理吞噬和初次免疫应答中具有重要作用，从而可以解释切除脾脏的幼儿对败血症具有较高的发病率和死亡率。脾脏不仅参与体液免疫，而且参与细胞免疫。如移植排斥应答就是一例。大鼠如在同种肾移植前或移植同时切除脾脏，可显著增加移植肾在体内的存活率。动物实验证明，脾脏可捕获并较长期贮存抗原。这种贮存的抗原可成为连续性免疫刺激的源泉。脾脏又可为各种免疫细胞的相互作用提供环境条件，促进免疫应答。
淋巴结 数量极多，沿淋巴管分布，位于机体的防御重要部位。淋巴结周围部分为皮质，中央部分为髓质。皮质又分为靠近被膜的浅皮质区和靠近髓质的深皮质区（副皮质区）。浅皮质区由淋巴小结、弥散淋巴组织和淋巴窦组成。淋巴小结有生发中心，其中除网状细胞、巨噬细胞外，主要是B细胞系统的细胞。胸腺摘除或经胸导管慢性引流，淋巴小结并不消失。深皮质区为弥散淋巴组织，几乎都由T细胞构成，故也称胸腺依赖区。新生期摘除胸腺或胸导管引流可造成这部分枯竭。
髓质的细胞成分是混合性的，有网状细胞、巨噬细胞、B细胞、浆细胞和T细胞。淋巴细胞 (主要是深皮质区的T细胞)穿过窦壁内皮进入输出淋巴管。
当用非胸腺依赖性抗原免疫时，注入的抗原首先在髓质发现，随后进入浅皮质区。初次免疫在1小时之内，再次免疫在10分钟之内，抗原即在淋巴小结边缘出现，并结合于网状细胞。这种细胞有许多突起穿行于淋巴细胞之间。抗原随后被吸引至小结中心，引起生发中心细胞增生，出现越来越多的未成熟浆细胞。最后在第5～6天，髓质内出现成熟浆细胞。注射胸腺依赖性抗原时，变化主要发生在深皮质区，24小时可看到嗜派洛宁母细胞小岛，这些细胞随后增殖，到第4天即引起深皮质区体积增大，髓质受到压迫。毛细血管后静脉在免疫后2天内出现很大变化，内皮细胞增大，许多淋巴细胞穿过毛细血管壁。当淋巴母细胞开始在深皮质区增殖时，这种活性减低。淋巴母细胞在第4天仍然存在，但在第7天已完全消失，随后增加了新的淋巴细胞群落。
淋巴结除了作为外周免疫器官对抗原刺激产生免疫应答外，还有过滤作用。细菌、毒素、癌细胞等从组织液进入毛细淋巴管中，随淋巴液流入淋巴结，就要受到巨噬细胞和抗体等的作用而被清除。