复胃消化digestion in complex-stomach

具有多室胃结构特点的动物胃内的消化过程。多室胃由两个或两个以上的室组成，牛羊等反刍动物的胃分为四室，瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃： 禽类的胃分为两室： 腺胃和肌胃。
反刍动物胃的消化 皱胃与单胃动物的胃相似，能分泌含盐酸和消化酶的胃液，完成类似于单胃消化的机能。前胃(包括瘤胃、网胃和瓣胃)特别是瘤胃内的消化过程则是区别于单胃消化的特点所在，完成反刍、食管沟反射、前胃运动和微生物消化等独特的消化过程。
前胃的机械性消化
反刍 动物采食时未经充分咀嚼而匆匆吞咽入瘤胃的食物，在瘤胃内经贮存、浸泡和软化后在休息时返回口腔进行再加工的过程。反刍由一连串复杂的反射动作完成，它包括逆呕、再咀嚼、再混唾液和再吞咽四个阶段。食物的粗糙部分刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟粘膜的感受器引起其兴奋，冲动经迷走神经传入到脑干的逆呕中枢，再经传出神经到达参与逆呕动作有关的肌肉，引起网胃附加收缩，声门关闭同时作吸气动作，发生食管舒张和逆蠕动，因此食物从瘤胃被逆送入口腔，完成逆呕动作。在逆呕过程中食物对食管、咽和口腔的刺激可反射地引起再咀嚼和唾液分泌。与采食时不同，反刍食团的再吞嚼仔细而充分，只有腮腺分泌唾液而颌下腺和舌下腺这时一般都不分泌。经再咀嚼和再混唾液的食团重新被吞咽入瘤胃并与其内容物相混合，其中比重较大的细小部分则经网胃、瓣胃管进入皱胃。
正常情况下反刍呈周期性出现，经反刍一段时间以后粗糙食物减少，减弱了对瘤胃前庭和网胃的刺激，同时细碎的食物进入瓣胃和皱胃，刺激这两部分的压力感受器可以抑制反刍，因此反刍的出现和停止乃取决于粗糙食物对网胃和瘤胃前庭的机械刺激和反刍后的食团对瓣胃和皱胃的压力刺激何者占有优势。
食管沟的反射 幼年反刍动物在吮吸乳汁或饮料时，由于吮吸动作引起的负压刺激了分布在口腔和咽部粘膜内的感受器，引起食管沟唇状肌的反射性收缩，使食管沟闭合成管状，因此乳汁和饮料可不在前胃停留，而经食管沟和瓣胃管直接进入皱胃，避免乳汁或饮料在前胃内发酵腐败，对机体产生不良影响。食管沟反射可随动物年龄增长而降低，成年动物的食管沟闭合反射不完全。
前胃运动 反刍动物前胃肌肉的协调收缩。最先是网胃连续二次的两相收缩，第一相只收缩一半即行舒张，接着是第二相几乎完全的收缩。在网胃收缩之后紧接着发生瘤胃收缩，瘤胃收缩的顺序是从瘤胃前庭开始，沿背囊由前向后，然后转入腹囊，接着又沿腹囊由后向前，同时食物在瘤胃内也顺着收缩的顺序和方向移动和混合，这种紧随在网胃收缩之后的瘤胃收缩为原发性收缩或A波； 在原发性收缩之后，瘤胃本身有时还发生一次单独的附加收缩，称为继发性收缩或B波。继发性收缩始于后腹盲囊，依次经后背囊和前背囊，止于主腹囊，它与嗳气有关。瓣胃收缩也与网胃和瘤胃收缩相协调，当网胃进行第二相收缩时，网胃瓣胃孔开放，瓣胃管舒张，一部分食物可入瓣胃，接着网胃瓣胃孔关闭，瓣胃管和瓣胃体先后收缩，食糜进入瓣胃体的叶片之间，被叶片研磨和筛滤，细碎的部分和液体被排入皱胃。
前胃内的微生物消化 反刍动物的前胃具有适合于微生物生长和繁殖的内环境，这些微生物主要为嫌气性纤毛虫和细菌，它们种类繁多，数量巨大，其数量随饲料、饲喂制度和动物年龄等因素而变异，一克瘤胃内容物约含细菌150～250亿和纤毛虫60～180万，总体积约占瘤胃液的3.6%，其中细菌和纤毛虫约各占一半。它们不仅与宿主之间存在着共生关系，而且微生物之间也存在相互制约和相互共生的关系。
细菌和纤毛虫对反刍动物的消化和营养起着极其重要的作用，概括起来有以下几方面： ❶纤维素的分解和利用。饲料中的纤维素主要靠瘤胃内细菌和纤毛虫产生的纤维素分解酶的作用，将其逐级分解，最终产生挥发性脂肪酸(VFA)，被动物吸收和利用。由VFA提供的能量在牛约占机体所需能量的60～70%;
❷糖类的分解和利用。瘤胃微生物一方面能分解饲料中的淀粉、可溶性糖产生VFA，被机体吸收和利用，另一方面还能利用饲料中存在或后来产生的单糖和双糖合成糖元，贮存于微生物细胞内，待微生物随食糜进入小肠被消化后，可作为反刍动物所需葡萄糖的重要来源。
❸蛋白质的分解和合成。瘤胃微生物能分解饲料中的粗蛋白质形成氨，这些氨一部分可供微生物合成氨基酸，进而合成生物价较高的微生物蛋白质，一部分被瘤胃壁吸收，在肝脏内合成尿素，这种内源尿素可经血液分泌于唾液内，随唾液进入瘤胃或者通过瘤胃壁扩散于瘤胃内，被微生物重新利用，也可随尿液排出体外。其余的氨则被排至消化道后部。利用微生物对蛋白质的分解和合成作用，畜牧生产上常用尿素或其他非蛋白氮代替一部分日粮蛋白质喂牛羊； 用甲醛或鞣酸等预先处理饲料蛋白质，可以保护蛋白质，减少其在瘤胃内的分解，提高日粮蛋白质的利用效率。
❹维生素的合成。瘤胃微生物能合成某些B族维生素和维生素K，供反刍动物利用。
禽类胃的消化 腺胃与单胃的胃底部相当，其中的胃腺能分泌含盐酸和消化酶的胃液，随食物进入肌胃。肌胃主要由肌组织构成，粘膜呈角质化并在胃腔内常含有砂砾。肌胃能进行强烈的周期性收缩，磨碎来自嗉囊的食物，使食物与消化液充分混和，以利于消化酶的作用，并促进胃内食物向肠内排空。