基因转变gene conversion

正常杂合体经过减数分裂不是对等分离的异常现象。
子囊菌的基因转变 每个子囊中的子囊孢子是减数分裂的产物，便于进行四分体分析。特别像链孢霉之类的子囊菌，子囊中的子囊孢子成直线有顺序的排列，最易分析其分离情况。林格伦(C. C. Linde-green)于20世纪40年代末报道了在酿酒酵母的A ×a的杂交中，发现有些子囊中的孢子不是2A∶2a，而是3A∶1a或1A∶3a。奥利夫(L.Olive)等用类生粪壳菌(Sordaria fimicola)的g+（黑子囊孢子）和g-（灰子囊孢子）两种菌株杂交，在子代中出现g+和g-的5∶3、6∶2及4∶4的分离。在4∶4的分离中，虽然g+和g-的孢子均为4个，但两种孢子不是成对排列，仍属异常分离。他们还发现在这些异常分离的子囊中，和g紧密连锁的其他标记基因却是4∶4的正常分离(图1)。这一结果说明基因转变发生在减数分裂后的有丝分裂过程中，所以异常分离又称为减数后的分离。由于基因转变的子囊孢子旁边总是伴随着重组型孢子，因此基因转变实质上是某种形式的染色体交换的结果。

图 1 粪壳菌的基因转变

(a)4g⁺（黑色）:4g-（灰色）非正常分离(b)5g⁺（黑色）:3g-（灰色）非正常分离

基因转变通常只涉及单个基因。在一个基因内部两个位点同时发生基因转变的现象称为共转变。福格尔(S.Fogel)等用酵母菌四个精氨酸等位缺陷型进行试验，发现同一基因不同突变位点的基因转变是有极性的，远端的比近端的转变频率高。共转变仅涉及一条染色单体可以发生在相距1 000个核苷酸对之间，基因位点相距愈近，共转变的发生频率愈高。
果蝇的基因转变 果蝇的玫瑰眼基因(ry)位于第三染色体的右臂，是黄嘌呤脱氨酶的结构基因。纯合子(ryry)不能在加有嘌呤的培养基上生长。选用不同的ry突变型杂交，在含有嘌呤的培养基上培养并选出重组的野生型； 用具有多标记基因的不同的ry突变型果蝇杂交，在1.89×106个后代中找到46个ry+子代。这些子代分别与多隐性的突变型测交，得知其中15个是由交换产生的重组型，31个是由ry⁵或ry⁴¹基因转变为ry⁺基因所致。果蝇的基因转变只在杂合的雌蝇中发现，雄蝇及纯合体雌蝇均没有。这说明和真菌一样，果蝇的基因转变也和交换重组联系。此外，其他生物也可能存在基因转变，只因没有适合的检测体系，测验不出来。

图 2 基因转变的极性子杂合DNA模型(a)同源DNA分子配对，核酸内切酶切断每个DNA分子的一条链，链的极性相反；(b)DNA聚合酶从极性子断点始，合成新链（虚线表示）;(c) 新链与母板链解离； (d)形成杂合DNA分子的二个区段；(e)剩下的单链被酶促消化，形成两个重组DNA分子，各含至少一个错配的碱基对(垂直线是Q基因极性子的两端)

基因转变机制 怀特豪斯(H.Whitehouse)和黑斯廷斯(P.J. Hastings)于1965年提出极性子杂合DNA模式(图2)。他们假设，首先单链断裂和局部解开，继而与来自不同DNA分子的单 链形成 杂合DNA片段，组成一个极性子。每个极性子相当于一个基因，跨越极性子杂合DNA片段的交换都表现正常的相互重组。当交换发生于极性子杂合DNA片段之内时，重组的杂合DNA至少含有一个配对错误的碱基对，这就是形成基因转变的基础。每一个错配的碱基对的变化有两个可能：❶错配的碱基对中的一个碱基被酶切除，为正确的碱基所取代，发生误差校正；例如错配的碱基对为C-T，校正后为C-G或A-T;
❷错配的碱基对C-T，维持到下一次DNA复制，才转换成一个C-G和一个A-T，发生减数分裂后分离。由于杂合DNA可能发生减数分裂后分离，也可能发生误差校正； 切开的可以是这 一条单链或另一条单链； 在校正过程中可以是这一个碱基或另一个碱基被酶切除等，从而导致了基因转变的各种异常分离现象。可见对基因转变的研究，有利于探讨交换和重组的分子机制。

基因转变

又称“基因转换”。在染色体倍性不发生变化或不存在重复基因情况下。子囊菌的四分体中所出现的基因不规则分离现象。

基因转变gene conversion

基因在复制过程中，不对称地分开，导致一个基因完全地变为另一种基因。