垫刃线虫目Tylenchida

具有口针和垫刃型、环型或新垫刃型食道的一类尾感器纲线虫，通称垫刃线虫(tylenchids)。垫刃目是一个大型线虫目，在1986年由英国西迪克(M.R.Siddiqi)提出的垫刃目分类系统中包括29科、195属。垫刃线虫普遍陆生，有寄生高等及低等植物、昆虫、螨，以及取食真菌和自由生活等各种生态学类群，但不存在捕食小动物类群。
形态特征 绝大多数雌雄二性均为蠕虫状，活跃，少数寄生植物和昆虫的类群雌虫体躯膨大，肥胖或呈肾脏形、梨形、柠檬形或球形。角质膜分上角质膜和外角质膜两层，角质纵脊有或缺。侧带区无或有增厚的角质膜。环亚目部分种类角质膜增厚，体环粗，其上形成倒刺突和鳞片状附属物，或有特殊的角膜质体鞘。侧器囊状或小孔状。尾感器孔形，少数盾形、绝大多数位于尾侧面，极少数前移至阴门附近。头骨架稍发达到非常发达。唇片常6个，排成辐射状对称，极少数为4或8个。唇乳突4个。口针由针锥、针干和基部球组成、多数明显。典型的食道由圆筒形的前体部（非肌肉质），肌肉质或非肌肉质的中食道球、峡部和食道腺区构成。食道峡部细，食道腺区覆盖或不覆盖肠前端，具有3细胞组成的贲门。少数种类的食道圆柱形或纺锤形膨大，非肌肉质。另 一些种类的食道体部、峡部和食道腺区三部分不明显，缺细胞结构的贲门，肠前端2个细胞充当食道——肠瓣膜的作用。神经环位于食道狭部。排泄系统仅为 一单细胞的排泄管（腺肾管），排泄孔 一般位于神经环附近，但在根结线虫属中位于较远的前方，在半穿刺线虫属中则位于后部的阴门前方。雌虫生殖腺1条或2条，直伸或有回折，细胞2列；卵椭圆形，表面光滑，1龄幼虫在卵内度过。阴道短，阴门横裂，极少数孔状，有时有阴门侧膜或阴门盖。部分种类的子宫内常有数个卵或幼虫。雄虫单生殖腺（根结线虫例外），向前直伸或回折，精子圆形、棒形或蠕虫状。交合刺1对，向腹面弯曲，常垫刃型，但肌针亚目线虫的为玫瑰刺状，环亚目部分种类雄虫交合刺刚毛状，通常很长，直或向腹面弯曲，或呈“U”形或钩状。常具引带，固定或可以伸缩。一般交合伞存在，缺尾乳突。泄殖腔附近有生殖乳突1～4组，多数位于腹面。肠圆筒形，缺明显的肠管。直肠显著或者难辨。肛门小孔状，不明显。
生物学特性 垫刃线虫与植物的关系最密切。在垫刃线虫的约200个属中，有四分之一以上的属是植物寄生物，不到四分之一的属寄生昆虫、螨或者取食真菌。寄生昆虫或螨的垫刃线虫有30余属，绝大多数是球状线虫科、香肠状线虫科或小齿线虫科的各个属的成员。取食真菌的仅有茎线虫属、前菌线虫属和六球线虫属等少数属的部分虫种。
寄生植物的垫刃线虫主要为害高等植物，少数垫刃线虫包括垫刃线虫属、海矛线虫属、拟粒线虫属和茎线虫属的一些虫种取食藻类或苔藓低等植物。其中海矛属线虫专性寄生海洋中的藻类。除粒科的部分线虫侵染植物地上部、诱发种瘿、叶瘿或组织肿大、畸形外、垫刃线虫普遍为害地下部，特别是根系、引起根斑、根结、肿根、短根和发根等症状。
目的分类 英国尼德姆(J.T.Needham)1744年观察的小麦粒线虫是最早的垫刃线虫。奥里(Orley)于1880年提出第 一个线虫分类系统，并创建了垫刃科。1922年，奥地利米科列兹基(H.Micoletzky)出版线虫分类学专著，为现在的垫刃线虫分类奠定了基础。美国索恩(G.Thorne)于1949年首先创立垫刃目；匈牙利安杜斯(I.Andrassy)1976年继续将垫刃线虫作为垫刃目下的亚目处理，下设垫刃总科等4总科；1980年英国西迪克(M.R.Siddiqi)提出将原来包含在垫刃目内的滑刃线虫独立成滑刃目，而垫刃目只包含垫刃线虫；1981年美国麦捷蒂(A. Maggenti)同意单独将垫刃线虫归入垫刃目；最近，英国M. R.西迪克(1986)和美国A.麦捷蒂等(1987)分别撰写了垫刃线虫的专著和专论，对该类线虫的分类状况进行了重新评价。西迪克的系统沿用垫刃线虫单独成立垫刃目这 一做法，目下设垫刃亚目、环亚目、六球亚目和肌针亚目；而A.麦捷蒂等(1987)的系统则重新确立垫刃线虫亚目的地位，下设垫刃总科和环总科。该系统实际上是将M. R.西迪克系统中的后2亚目从垫刃线虫中独立出来，将剩余的各线虫类群进行降低和压缩分类阶元处理。目前较普遍的看法是垫刃线虫应单独成立垫刃目，但目下的分类，尤其是总科和科的设置依然争议颇多。
根据M. R.西迪克1986年分类系统，植物病原线虫分属于以下各个科。
锥科(Dolichodoridae) 属垫刃亚目。雌雄二性蠕虫状，但尾形区别大。雌虫尾圆筒形、近圆筒形、近棒状或圆锥状，末端细，极少呈半圆形。雄虫尾呈长圆锥形，交合伞有时呈3片状或末端分叉，伸到尾末端。已知30属均为植物根系外寄生物。其中，默林线虫属为害旱地禾本科作物、棉花、烟草和葡萄等作物；矮化线虫属和双刃线虫属则遍布于农作物、蔬菜、牧草和森林土壤中，侵害玉米、棉花、马铃薯、绿豆、烟草、水稻、甘蔗和果树，引起寄主植株矮化；刺线虫属和锥线虫属是大麦、洋葱、花生、南瓜、芹菜和棉花的病原线虫。以上各属已知有110种左右，已经证实大部分是植物的病原物。
纽带科(Hoplolaimidae) 属垫刃亚目。雌虫通常蠕虫状，活跃。唇区高，前端圆，头骨架发达。多数双生殖腺，少数单生殖腺。尾短，圆筒形(尾短于1个体宽)或圆锥形(尾长于2倍肛门处体宽)。雄虫体形与雌虫相似，尾短，交合刺包裹尾末端，交合刺大型，细，直伸或腹弯。纽带科成虫属迁移性根外寄生物。螺旋线虫属种类多(180多种)，广布于世界各地，某些种是燕麦的重要病原物，另一些侵害水稻、玉米、甘蔗、茶、马铃薯、咖啡及牧草；纽带线虫属一些种类严重侵害玉米、棉花、果树和牧草；盘旋线虫属是萝卜、莴苣、豌豆的病原物，还与土壤真菌相互作用，引起复合侵染，造成更大危害；盾线虫属危害高粱、番茄、芋头等作物；巴兹尔纽带线虫属严重为害棉花、大豆、甘蔗及多种牧草。
肾形科(Rotylenchulidae) 属垫刃亚目。雌成虫虫体膨大成腊肠状或肾形而行固定性外寄生。多数种类唇区不缢缩，少数缢缩。近成熟雌虫蠕虫状，能移动，唇区高，前端圆。幼虫蠕虫状、能活动。近尾末端有明显的透明区。雄虫形似幼虫，但唇骨架不发达，口针和食道退化。可具孔状尾感器。重要的植病线虫是肾形线虫属，广泛分布在热带和亚热带地区，侵害水稻、玉米、大豆、大麦、马铃薯、棉花、香蕉、柑橘、菠萝、咖啡、茶、甘蔗等大量的栽培作物和果树，造成严重损害。目前已知有10种。
短体科(Pratylenchidae) 属垫刃亚目。雌雄同形，蠕虫状，活跃。二性唇区低、前端平或宽圆，唇环2～4个。头骨架发达，口针短小、强壮。食道腺腹面覆盖肠前端。雌虫单生殖腺、直伸、受精囊大，圆形。尾圆锥形、圆筒形或长圆筒形。雄虫口针、食道一般与雌虫的同样发达，少数种类退化。短体科成虫为植物根系的迁移性内寄生物，其中包含了许多为害极大的虫种。其中，短体线虫属世界性分布，侵害十字花科、禾本科、茄科、豆科植物及多种花卉、果树，引起根腐病；潜根线虫属部分种类广布于世界产稻区，是水稻的重要病原线虫；穿孔线虫属部分种类在热带地区严重为害香蕉、柑桔、苹果等果树和甘蔗、茶叶、胡椒，诱致某些世界有名的急性或慢性衰退病。
根结科(Meloidogynidae) 属垫刃亚目。雄虫蠕虫状，缺交合伞。第三、四龄幼虫虫体膨大成香肠形。雌成虫虫体膨大呈球形，梨形或柠檬形，不活动。阴门端生或近端生，肛门位于阴门唇附近。尾发育不完全或无尾。体后部末端角质膜中度增厚，形成指纹状的会阴花纹。双生殖腺，卷曲，卵产于体外的胶质卵囊内。根结线虫科线虫为根系固定性内寄生物。其中根结线虫属是最重要的植病线虫类群之一，寄主已记载有2000多种，对热带、亚热带作物为害尤为严重，受害植物根部形成根结症状。
异皮科(Heteroderidae) 属垫刃亚目。雌虫不活动，膨大成长椭圆形、卵形、柠檬形或球形，颈短或没有颈，有或无孢囊阶段。阴门端生，无尾，角质膜异常增厚，会阴部不形成花纹。产卵于体内或体外卵囊中。雄虫和2龄幼虫蠕虫状。本科线虫也属于植物根系的固定性内寄生物。重要的植病属包括胞囊线虫属，对甜菜、大豆、麦类作物及某些禾本科杂草危害严重；球形胞囊线虫属中的马铃薯金线虫和马铃薯白线虫在欧洲和南美洲严重侵害马铃薯，是中国的一类检疫对象。
环科(Criconematidae) 属环亚目。两性体短，腊肠形。雌虫角质膜体环多数具刺状或鳞片状等附属物，少数光滑或具角质体鞘。雌虫口针长而发达，基部球锚形，中食道球大，狭部短，后食道球退化。雄虫一般缺口针，有或缺交合伞。该科线虫为根系外寄生物。大阴茎线虫属、半轮线虫属、犁沟线虫属内的许多种类是已证实的植病线虫。为害多种果树等木本植物。
鞘科(Hemicycliophoridae) 属环亚目。雌虫和幼虫具有与角质膜相同厚度的角膜状体鞘。一般有侧带区。多数种类阴门唇外有附属物或具有微突，雄虫唇区獈缩，光滑，交合刺弯曲，呈半圆形、“U”形或钩状。交合刺可达三分之一尾长处。植物根系外寄生物。鞘线虫属内许多种类为重要的植病线虫，侵害芹菜、柠檬、马铃薯及其他许多栽培植物和野生植物。
半穿刺科(Tylenchulidae) 属环亚目。体小型(体长小于0.5毫米)。雌雄异形：雌虫囊状至拟球状，体环细。唇区不缢缩，圆形。口针发育良好。食道腺不覆盖肠前端。阴门区后的体躯明显向腹面弯曲；雄虫体细，蠕虫状。口针缺或退化，食道退化。缺交合伞。幼虫线形，口针发达。尾长圆锥形。本科线虫都是植物专性寄生物，固定性半内寄生或内寄生于植物根部。最重要的是半穿刺线虫属，已知只有2种，特别是柑橘半穿刺线虫，广布世界柑橘区，引起慢性衰退病。
针科(Paratylenchidae) 属环亚目。雌雄虫同形、蠕虫状，小型，体长小于0.5毫米。部分种类雌虫可能膨大，但仍为圆筒形。唇区窄，前端圆形或平截状。头骨架不明显。雌虫和幼虫口针发达，食道正常。雄虫食道，口针均退化，甚至无口针。交合刺小，腹弯。有或无交合伞。植物根系外寄生物。针线虫属线虫侵害大田作物、蔬菜、树木、草莓、茶、牧草、果树等植物根部。坏死线虫属为害核桃和多种牧草。
粒科(Anguinidae) 属六球亚目。成虫体长0.4～3毫米，体躯细或肥胖。唇区低、光滑，前端平圆。口针弱，肌质中食道球有或缺，后食道球小或大，与肠交界清楚。雌虫单生殖腺，直伸或回折。具后子宫囊（茎属例外）。尾圆锥形，极少数近圆筒形。雄虫形似雌虫，交合伞包裹至尾近末端。本科成员取食真菌或寄生植物茎、叶、花或种子，在各部位形成虫瘿，没有根寄生类型。其中粒线虫属、茎线虫属和拟粒属为重要植病线虫属，内含近90种，为害麦类、豆科作物、花卉植物和牧草。如小麦粒线虫是最早发现的植病线虫，为害小麦，形成虫瘿；马铃薯腐烂线虫为害马铃薯、甘薯，引起块茎或块根腐烂。

垫刃线虫目Tylenchida

有口针的和背食道腺开口于前体部食道腔内的尾感器纲线虫。虫体角质膜环化。口针长短不一，基部球明显。食道常由前体部、中食道球、峡部与后食道球（或食道腺叶）组成；中食道球约等于或小于1/2体径，少数退化（如环总科的雄虫）或者没有(如伪粒属Nothanguina)。单条侧排泄道。雌虫单或双生殖管。雄虫常有引带和肛区交合伞，交合伞无乳突支撑；生殖乳突少见。多数寄生于高等植物和取食真菌，部分寄生于昆虫。植物寄生线虫大多属于垫刃目，包括根结线虫、胞囊线虫、粒线虫、茎线虫、根斑线虫、穿孔线虫和半穿刺线虫等许多重要的植物病原线虫。垫刃目是一大目，种类繁多，分11个总科、29个科。