叶绿体遗传heredity of chloroplasts

植物体内的叶绿体在植物有性繁殖过程中遗传变异的规律。叶绿体是细胞质内半自主性细胞器，其遗传变异既受核基因控制，又受细胞质基因控制，还常受到环境条件的影响。观叶植物叶上花斑及条纹现象的遗传变异，往往是由于叶绿体遗传变异造成的。
研究简史 1908年，柯伦斯(Correns)发现，紫茉莉中有一种花斑植株，由绿色、白色和花斑三种枝条组成。他以3种枝条分别做母本和父本进行杂交，得到的结果见表1。根据这一结果，推测到紫茉莉枝条的颜色与细胞质中的质体分配有关。此后，又分别在藏报春、月见草等20多种植物中发现类似现象，表明叶绿体的遗传是通过母本传递的。1943年罗兹(M.M.Rhoades)在研究玉米埃型条纹叶的遗传现象时，发现核基因对叶绿体遗传具有控制作用。1962年，里斯(H.Ris)和普劳特(W.Plaut)通过电子显微镜和细胞化学的方法，证明衣藻(Chlamydomonas moewusii)的叶绿体中含DNA（脱氧核糖核酸）。以后有多人的实验证实叶绿体DNA同核DNA一样具有连续性、自主性的遗传物质。从1954年美国学者塞杰(Sager)取得抗链霉素突变型开始到1967年间，先后用人工诱变的方法获得了上百个突变体，利用这些突变体进行大量杂交，通过对基因的分离和重组的研究并结合纯合分析，对叶绿体基因进行了定位。此外，还结合运用分子杂交技术绘出了叶绿体部分基因的遗传学图。70年代博索恩(Boasson)等人分别在烟草、菠萝等植物的幼叶上观察了叶绿体依靠自身分裂增加数目的过程，发现光照条件是限制叶绿体复制数量的重要因素，并观察到叶绿体在细胞繁殖时是随机而不平均地分配到子细胞中去的。至此，叶绿体复杂的遗传机理被逐渐揭示出来。

表1 紫茉莉花斑性状的质体遗传

接受花粉的枝条	提供花粉的枝条	杂种植株的表现
白 色	白 色 绿 色 花 斑	白 色
绿 色	白 色 绿 色 花 斑	绿 色
花 斑	白 色 绿 色 花 斑	白色、绿色、花斑

遗传规律 叶绿体有其自己的DNA体系，并能自体复制和表达。但其基因数量较少，遗传功能不完备，在很大程度上还受核基因的控制。故在遗传上只具有相对独立性。
叶绿体遗传的自主性和半自主性：叶绿体含有为数不多但作用很大的DNA序列，含15～30个DNA分子的环状分子，这些遗传信息能够相对独立地决定某些性状的传递和表达，也产生变异，并能稳定地传递这些变异。叶绿体复制的数量受光照条件的限制，在黑暗中几乎不能复制。叶绿体也能靠自身分裂而增加数目。由于没有什么机制能保证叶绿体准确均等地分配到子细胞中，故子细胞叶绿体DNA的分布是不均匀的。这就会使子细胞中质体基因控制的性状产生差异，从而出现叶片上的条斑等现象。由叶绿体决定的性状，在遗传过程中表现为母性遗传。
叶绿体蛋白质的合成，是不完全的自主性合成。首先，叶绿体蛋白质合成所需的有关酶类是受核基因控制的。因此，并非叶绿体都是由叶绿体自身DNA的编码复制的，而是通过叶绿体基因组和核基因组共同作用完成的。其次，在某些性状发育时，叶绿体DNA不能独立于核基因组之外而起作用。如天竺葵花斑叶的遗传，表现了核与质的共同作用(表2)。在玉米埃型条纹株的遗传分析中，可以看出核基因作用下稳定遗传的现象。有些不具叶绿体的白化植株，是一种隐性基因的遗传。这种白化基因位于细胞核内，它的存在使细胞质里产生了不利于质体正常发育的生理状态。其遗传规律是遵从孟德尔遗传规律的，隐性的白化基因是突变后的产物。

表2紫茉莉、天竺葵镶嵌花斑遗传的比较

紫 茉 莉			天 竺 葵
♀ ♂		♀ ♂	♀ ♂	♀ ♂
亲体 子代	绿色×花斑 ↓ 绿色	花斑×绿色 ↓ 绿色、花斑、 白色	绿色×花斑 ↓ 大部分绿色 少部分花斑	花斑×绿色 ↓ 大部分花斑 少部分绿色