双受精double fertilization

被子植物中的一个精子与卵融合，另一个精子与两个极核或一个次生核融合的现象。双受精作用的结果，产生了胚和胚乳。双受精经历下列过程： 花粉在柱头上萌发和花粉管生长； 花粉管通过花柱； 花粉管进入胚囊和释放内含物； 配子融合。
花粉萌发和花粉管生长 花粉传到柱头上后，即发生相互“识别”过程，亲和的花粉可长出花粉管。柱头的乳头状表皮细胞，在其角质层外有亲水性的蛋白质薄膜，有粘着花粉及水合花粉的作用，也是对花粉识别的“感应器”。柱头有湿型和干型两种： 湿型柱头表面有溢出物，由乳头状突起细胞所分泌，含有糖、氨基酸、蛋白质、脂类、多酚、类黄酮、单宁等，溢出物能使花粉水合，提供营养，并可刺激或抑制花粉萌发； 干型柱头不产生分泌物，其表皮角质层不连续，蛋白质薄膜可通过内方无角质层处吸水而粘着花粉，使花粉水合。柱头及花柱组织含有硼，可促进花粉萌发和花粉管生长。花粉本身的酶和代谢物是花粉萌发的重要因素。从萌发孔长出花粉管是花粉萌发的标志(图1)。通常一粒花粉产生一个花粉管，有的可以长出数个花粉管，最终只有一个继续延长。有的花粉管尚可分枝，如菠菜。花粉管依赖其末端进行生长，花粉管的内含物集中在前端，其余部分为大液泡及薄层细胞质所占据。花粉管生长到离管端一定距离时形成一些胼胝质塞，将花粉管分离为多数小室。胼胝质向中心发展，最后将管腔封闭，使细胞质局限在花粉管前端(图2)。

图 1 水稻花粉粒的萌发和花粉管的形成

图 2 花粉管中胼胝质塞的形成

(a) 发生阶段； (b) 中期；(c) 花粉管被胼胝质堵塞

花粉管进入柱头和花柱 花粉管进入柱头乳突的细胞壁，转入柱头组织的细胞间隙，然后进入花柱。花柱有空心型和实心型两种。空心花柱中央有一花柱道 (罂粟科、百合科)，通道周围为有分泌作用的通道细胞，其内壁有明显的壁内突，将粘液分泌至花柱道，花粉管在分泌物中沿花柱道表面生长。实心花柱的中央，有的形成由狭长薄壁细胞组成的引导组织，其细胞中富含细胞器，具大细胞间隙和胞间物质，花粉管在充满基质的胞间隙中生长，如番茄、荠菜、白菜、灯笼椒等。棉花花粉管则在引导组织的细胞壁中生长。菠菜为无明显的引导组织的实心花柱花粉管在花柱的中央轴的细胞间隙或细胞壁与质 之间生长。
花粉管进入胚囊 花粉管通过花柱进入子房，直达胚珠。绝大多数植物的花粉管是经过珠孔进入胚囊。目前较多人认为助细胞的丝状器分泌出向化性物质，诱导花粉管向胚囊定向生长。
花粉管进入胚囊的途径有下列几种： ❶通过卵与一助细胞之间；
❷通过胚囊壁与一助细胞之间；
❸进入一助细胞或一解体的助细胞。但电子显微镜观察，花粉管总是穿过一助细胞的丝状器进入助细胞，以后花粉管停止生长，通过末端的孔或侧壁形成的孔，将其内容物包括2个精子、营养核及少量的细胞质释放入助细胞。在助细胞中观察到的两个染色深的X-体，是退化的助细胞核和退化的营养核。
配子融合 当花粉管内含物释放入助细胞后，助细胞破裂或质膜溶解，两个精子分别转移到卵细胞和中央细胞旁，一些研究者认为两个精子分别与卵细胞及中央细胞接触部位的质膜溶解，精子核进入卵细胞和中央细胞质中，而精子的细胞质则不进入，不参与受精作用。另外一些研究认为，精子细胞质也进入，是细胞融合的方式。白花丹受精作用的超微结构观察，在受精卵及受精的中央细胞质内发现了雄性细胞质的细胞器——线粒体及质体，支持雄性细胞质进入卵和中央细胞而参与受精作用(图3)。

图 3 配子融合的途径

(a)被花粉管穿过的助细胞； (b) 精细胞与卵细胞及中央细胞的质膜接触； (c) 二者质膜融合； (d) 精子核进入雌配子

精核到达卵细胞和中央细胞内，发生雌雄性核的融合。先是雌雄性核接触，随即核膜融合，精子的染色质纽在卵核内松解，直至雄性染色质分散而与雌性染色质不能区分，并出现雄性核仁，最后雄性核仁与雌性核仁融合为一大的核仁，标志着雌雄核融合的完成。精核和极核或次生核的融合过程与精核、卵核融合基本相同。但前者比后者融合快，并随即分裂形成初生胚乳核，而合子则在一个时期内保持不分裂(图4)。

图 4 雌雄性核融合过程

双受精double fertilization

进入胚囊的2个精子分别和卵细胞、中央细胞融合的受精现象。为被子植物所特有。双受精作用的结果，其中一个精子与卵细胞融合形成合子，以后发育形成胚；另一个精子与中央细胞融合，形成初生胚乳细胞，以后发育成胚乳。精子与卵细胞融合，形成了具有双亲遗传性的二倍体合子，不仅恢复了各种植物原有染色体数，保持了物种相对稳定，同时又出现新的遗传性状，产生有变异的后代。胚乳为胚发育过程中的营养物质，同样也具有双亲的遗传性，这样，子代的变异性就更大，生活力也更强。所以，双受精作用是植物界有性生殖过程最进化的形式。

双受精

见“生物”中的“双受精”。

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双受精

被子植物特有的受精方式。雄配子体产生两个精子被花粉管送至胚囊，一精子与卵结合，后发育成胚；另一精子与两个极核结合，形成三相的胚乳核，后发育成胚乳。