前庭迷路感觉

当人体体位发生改变和人体在空间发生位移时，可以刺激位于内耳迷路内的前庭器官感受器，引起人的主观运动或体位变动感觉，这就叫前庭迷路感觉，一般在产生主观感觉的同时，还伴有复杂的反射活动或反应。
前庭器官 内耳迷路分耳蜗、前庭及三个半规管，其中前庭及半规管部分总称为前庭器官。在前庭部，膜迷路有两个囊状结构，一个较大而略长叫椭圆囊，另一个较小而圆、位置略靠前叫球囊，两者以细膜管相通。在前庭的后外方，有外、后和上三个半规管（上半规管在动物又称前半规管）。在外半规管的前端，上、后两半规管的下端，膜迷路扩大，叫壶腹。
前庭器官的主要功能是：
❶感受人体头部所处的位置及人体在空间（或地面）移动时发生的速度变化。
❷通过反射，调节人体各部肌肉的紧张度，以维持正常姿势和免于倾倒。
❸通过反射，调整眼的运动，使人体在运动时，眼仍能注视空间中某一物体，这对人判别体位方向和看清物体均很重要。
前庭感受器 在前庭的椭圆囊及球囊内，各有一个感受装置叫囊斑。它是由神经上皮毛细胞及一些支柱细胞与前庭神经末梢构成的盘状结构。在盘的上面，各毛细胞的毛上有一厚层胶体物质，其中杂有一种碳酸盐细石块叫耳石。这种感受器是感受人体头部及身体静态时平衡位置和直线加速运动的。在三个半规管的壶腹内，各有一个长径与半规管的轴相垂直的壶腹嵴。壶腹嵴的表层，也是由一层竖排的神经上皮毛细胞构成，细胞的基底部有前庭神经末梢，毛细胞的顶上有一层胶质帽，称为胶顶。壶腹嵴可将壶腹的腔大部阻住，在有淋巴液流动时可将嵴的顶端冲向一侧倾倒。三个壶腹嵴是感受人体以头脚方向为轴或以两外耳为轴等进行旋转时的加速或减速活动的。
前庭感受器的毛细胞 前庭及壶腹嵴的神经上皮毛细胞，大部可分为Ⅰ及Ⅱ两型，两者除细胞本身结构不同外，各自与神经末梢的联系方式也不同。Ⅰ型细胞为烧瓶形，细颈向上，在细胞体的外周有一神经末梢构成的网套叫“神经杯”，构成神经杯的神经末梢均为传入性末梢。Ⅱ型细胞接近柱形，细胞体无“神经杯”包绕，但除传入性神经末梢与其接触外，还有传出性神经末梢，传入神经末梢与Ⅰ型细胞神经杯的性质相同，而传出神经末梢则含有致密颗粒，其细胞体在前庭核群的外侧核内(图1)。各毛细胞游离端的感受性纤毛，有特殊的排列型式。其中最长的一条感受性纤毛分布在细胞顶部一侧的边缘部位，叫动毛。囊斑和壶腹嵴各毛细胞上的动毛，方位都是相同的（在同一侧）。另外还有60到100条较细较短的纤毛，且离动毛愈远的愈短，叫静毛。在电生理实验中，证买在壶腹嵴的毛细胞在静态时有一定背景性发放，若是使毛细胞的动毛倒向外侧（离开短毛的一侧）时产生的冲动增快，若倒向静毛一侧时传入冲动减慢；对细胞的膜电位来说动毛向外倒时产生去极化，向静毛一侧倒时产生超极化(图2)。在椭圆囊斑的各毛细胞在静止时因耳石的重力作用，其动毛是由两侧向内侧，而在头歪向一侧时，毛被拉向一侧，当人体处于直线加速时，毛也是倒向一侧(如图3)。在以上下方向压毛细胞时，其囊斑毛细胞受的刺激最小。

图1 前庭感受器的毛细胞
1.神经末梢环 2. 稀颗粒神经末梢 3. 密颗粒神经末梢 4. 静毛 5. 动毛 6. Ⅰ型 7. Ⅱ型

图2 动毛的倒向与兴奋抑制的关系

图3 椭圆囊囊斑感受器的作用
1. 耳石 2. 动毛 3. 囊斑毛细胞 g. 重力 a. 线加速

壶腹嵴与外半规管壶腹的毛细胞的动毛，全是在细胞的向前庭的一侧，当淋巴冲向前庭时毛细胞兴奋加强，当淋巴冲向管腔时兴奋减弱。人体向左转开始时，左侧外半规管壶腹嵴兴奋加强，右半规管的兴奋减弱。上半规管及后半规管壶腹嵴毛细胞的动毛，都是位于细胞的向管腔一侧，所以都是当淋巴冲入管腔时兴奋加强。
前庭器官的神经支配及中枢 前庭器官的一级感受神经元的细胞体位于上、下两前庭神经节内。支配上和外半规管壶腹嵴及椭圆囊斑的纤维，其细胞在上前庭节内；支配后半规管壶腹嵴的及球囊囊斑的纤维，其细胞体在下前庭节内。各细胞的中枢突起汇成前庭神经。前庭神经核群共有上、内、外和下（降）四个主核，来自三个半规管壶腹嵴的纤维，主要投射到上前庭核及内前庭核的上部；来自椭圆囊斑的纤维，则投射到下前庭核及内前庭核；来自球囊囊斑的纤维，主要投射到下前庭核的背外侧部。前庭核群发出的二级纤维，广泛地投射到脑干各特殊的感受性神经核及运动核，投射到小脑的特定部位，还投射到全脊髓各水平的前角。
从外侧前庭核发出下行纤维，构成前庭-脊髓束，分支到各段脊髓前角，是调节伸肌紧张度的重要下传途径，它的分支分布到本侧颈脊髓及腰脊髓的较多，这个束在颈部位于脊髓的侧索，在腰部位于脊髓的前索。各前庭-脊髓束的神经末梢，只有在胸脊髓与前角运动神经元有直接接触，其他部位都找不到直接接触。它的作用在静止时与肌张力的保持有关，在运动时可加强伸肌张力(使伸肌运动神经元产生EPSP)。另有一部分起始于内侧前庭核的下行纤维，沿内侧纵束下行到脊髓，对颈脊髓运动神经元起抑制作用。前庭-脊髓束的作用，有人认为可能是通过加强γ神经元的活动，促使肌梭的活动加强来实现的，但也有人认为是通过α神经元起作用。
从前庭核群发出到小脑的纤维，起始于下前庭核及内侧前庭核，主要到小脑的结节、小脑舌、绒球小结叶及顶核等部。还有一部分起自外侧前庭核的纤维，到面神经运动核及迷走神经疑核，前庭核群的上行纤维，向内侧在外展神经核附近进入内侧纵束，有的交叉到对侧，有的从本侧上行，这部分纤维主要投射到与眼球运动有关的各神经核(外展神经、动眼神经及滑车神经核)。有一小部分纤维上行投射到Cajal间质核，再向上是否有投射到丘脑的纤维，至今尚未能证明。从前庭核群发出的纤维，有各自不同的投射部位，但也有重迭。从上前庭核发出的纤维几乎全部由同侧的内侧纵束上行投射到外展神经核、滑车神经核及动眼神经核的背侧核。从内侧前庭核及外侧前庭核发出的纤维在外展神经核处加入内侧纵束，一部分交叉到对侧，一部分不交叉，以两侧不对称的形式，分别到与眼球运动有关的各核。从内侧前庭核发出的纤维着重投射到：
❶对侧的滑车神经核；
❷对侧动眼神经的中间细胞核（即支配下直肌的部分）及
❸本侧动眼神经的腹核（即支配内直肌的部分）。从外侧前庭核发出的纤维，从其腹侧部分主要投射到：
❶对侧的外展神经及滑车神经核；
❷动眼神经核群的各不对称结构。在内侧纵束中，有些投射到与眼球水平方向的协同动作有关的各动眼肌神经。还可能有一部分是来自脑桥网状核。除了上述前庭核群的四个主核外，在前庭神经进入脑干处附近，有一个小核叫间质核，也有纤维加入到内侧纵束。
前庭反应 前庭反应包括：
❶半规管感受性反应：如在人以头脚方向为轴旋转加速时，出现眼肌反射活动与头、颈、肢体及躯干等部肌张力的反应。反应的强弱与引起壶腹嵴毛细胞发生倾倒的程度有关。
❷囊斑 （以椭圆囊斑为主）感受性反应：在人体向某一方向加速时，如车、飞机的起与停、乘电梯或直升飞机向上加速或向下加速时所出现的一些反应，总的看来是由地心引力对耳石作用的方向而定。如人体从静止开始向前移动时，耳石因惯性较大而向后拉，同时因地心引力有一个向下的力，这样两者的合力为向后下方，就等于人体向后倾斜时耳石作用的方向，这时人体出现反射性的背侧伸肌紧张性收缩而后仰；反之当人体开始后移，则出现背侧伸肌放松而前屈。当人乘电梯上升时四肢伸肌抑制而腿屈，下降时伸肌收缩而四肢伸直。在人体因体位变动而使囊斑的耳石对毛细胞的作用力方向改变时，可引起颈部肌肉张力的变动，再进一步地影响全身不同部位肌肉的反射性收缩和放松，以维持身体的平衡。
眼球震颤 眼球震颤是指前庭受到刺激时出现的特殊眼球运动，如眼球以上下方向为轴而向两侧转动，称为水平方向震颤，如以水平方向为轴上下转动，称上下震颤；也可以眼球前后方向为轴，称旋转式运动。眼球运动的方式可分为两相，即所谓“快动相”和“慢动相”。运动是从慢动相开始的，即两眼协同地向一个方向慢慢移动，当到达一定程度时，突然以很快的速度移回原位。平常所指眼球震颤的方向是以快动相为标准的。例如，当人开始向右旋转时，眼球慢慢转向左方（即角膜部向左眥移动）；当到达一定部位后，突然移向前方。这个突然移动的方向（即向右），就作为眼球震颤方向。通过近来的研究得知，眼球震颤的慢动相才是因前庭受刺激而引起的反射性活动。至于快动相的性质如何，近来多认为并非与慢动相运动不可分别，人在睡眠时或在服用一定药物后，快动相可不出现，而两眼以协调的方式向一个方向转动仍然存在。将内侧纵束在外展神经核以上切断，则两眼协同性的偏向一侧的反应消失，但快动相还存在。Caspent-er认为，快动相可能是通过网状结构上传到动眼神经核群引起的。
临床上常测定眼球震颤以判定前庭的敏感性。在某些病态情况下，前庭器官过于敏感，当受到刺激后，眼球震颤可持续较长时间。晕船病（包括晕车）时表现的四肢平衡障碍、恶心、呕吐等，是由于囊斑受到不规律的刺激而引起的。但这种人的前庭过敏的症状也有眼震颤的表现。一般测定眼球震颤多选用测定水平方向的眼球震颤。前庭反应与眼球震颤可用转椅法测定，使人坐在转椅上，头向前倾30°（使外半规管与地面平行），开动转椅，以每两秒一转的速度作等速旋转。在旋转开始有加速时，观察被试者的一些反应，包括眼球震颤的方向等。以等速运动旋转10周后，突然停转，再观察被试者的各种反应。被试者在开始旋转时，眼球震颤的快动相与旋转方向相同。同时身体两上下肢及躯干伸肌张力均有明显变化，向那一侧旋转那一侧的伸肌紧张，而对侧的伸肌张力降低。颈部则相反，对侧的颈部肌肉张力增强，头歪向对侧，在旋转停止时，肌张力及眼球震颤的方向均相反。对水平半规管来说，淋巴冲向前庭时兴奋性加强，反之兴奋减弱。因而在头直立（而略向前倾）向右旋转开始时，右侧水平半规管的壶腹嵴的兴奋性加强，左侧则减弱，眼球水平震颤的快动相向右。令被试者坐在转椅上，头向一侧斜约90°（躺在肩上），使椅旋转，这时受刺激强的为后半规管的壶腹嵴，而这一壶腹嵴是淋巴流向管内时兴奋加强，这时向那个方向旋转，那一侧伸肌张力减弱，而眼震颤为上下方向。令受试者头向后仰60°，这时上半规管约成水平，当椅旋转时，可出现旋转型眼球震颤，即以眼球前后方向为轴而出现震颤。