养分被动吸收passive uptake of nutrien

植物沿电化学势梯度吸收养分的过程。养分的被动吸收不需直接供应代谢能，故又称非代谢吸收。在被动吸收中，养分可能只到达细胞质膜的表面，吸收到质外体(apoplast)中，也可通过质膜进入细胞质。质外体是由植物相邻细胞原生质外面的细胞壁和其间的细胞间隙相互连接而成。植物被动吸收养分可通过扩散和杜南平衡(Donnan equilibrium)的方式。此外，通过质流(mass flow)亦可到达根内的质外体。
扩散 低分子量的溶质沿浓度梯度和电势梯度通过细胞壁的网孔可扩散到质外体。初生细胞壁的骨架是纤维素微纤丝交织成的网状结构。其中有很多空隙(inter-fibrillar spaces)，形成网孔，孔内有大量的水分子。根毛细胞的细胞壁中，网孔直径可大至5纳米，而水化离子如K⁺及Ca²⁺等的直径皆不到1纳米，故易于透入。根外介质中的离子可扩散到根表皮细胞及皮层细胞的细胞壁，以及皮层细胞的细胞间隙。内皮层细胞的凯氏带阻碍溶质进一步向中柱扩散。根组织内溶质能与介质间自由扩散的部位有时又称为自由空间(free space)。高分子量的溶质如金属螯合物则被细胞壁的网孔所阻碍，不能扩散入内。此外低分子量的溶质通过质流亦可进入根质外体内。
养分通过细胞膜扩散到细胞质，可借膜内载体(carrier)之助，通过类脂相(lipid phase)下坡转移到细胞内。当载体的作用与ATP酶作用相偶联时，它促进离子“上坡”运输(uphill transport)到细胞内，促进主动吸收；当载体作用未与ATP酶作用偶联时，促进离子“下坡”运输(downhill transport)到细胞中，促进被动吸收。离子也可通过质膜内的离子通道(ionchannel)进入细胞质。离子通道是膜内的运输蛋白。用压力钳(patch clamp)技术的研究已证实高等植物细胞质膜内有K⁺、Ca²⁺及Cl^-通道，对K⁺通道的研究较多，在介质中K⁺浓度较高时(>1毫摩尔/升)即可通过K+通道被动吸收。1982年，L.V.柯海因(Kochain)和W.J.卢卡斯(Lucas)，报道了用玉米根试验的结果表明，用阻碍K⁺通道的四乙基氯化铵(TEA-Cl)处理玉米根，就抑制通过K⁺通道的吸收(约75%)。
离子通过质膜的“下坡”运输可因运入细胞质内的离子活性降低而保持。例如，离子被带电荷的基团如RCOO^-或RNH⁺₄吸附，或者结合到有机结构如磷酸离子结合到核酸分子中，在根尖等分生组织中就可通过这种方式积累离子。在这种情况下，离子吸收与代谢的联系只是间接的。
杜南平衡 是F.G.杜南(Donnan)提出的一种特殊的积累离子的现象。细胞原生质内含有可解离的大分子，例如蛋白质分子。它不能扩散到细胞质膜外，是非扩散性离子，按杜南平衡的原理，不需消耗能量，细胞内就可逆浓度梯度积累K⁺等阳离子。这种情况和一般扩散不同，可用图说明。图中表示将含有蛋白质钾盐的细胞置KCl溶液 中，开 始 时，[K⁺]外=[Cl^-]外，均为C₀;[K⁺]内=[P^-]内，均为C_i。由于细胞内无Cl^-,Cl^-即从细胞外介质扩散到细胞内，同时K⁺也伴随Cl^-向细胞内扩散；但P^-为非扩散性离子，不能扩散到细胞外。因此，细胞内可积累从介质中扩散到细胞内的一些K⁺(图中以x表示其浓度)。使细胞内K⁺浓度高于细胞外K⁺的浓度。这样以杜南平衡的方式在细胞内积累离子不需供应代谢能，也是被动吸收离子的一种方式。

(a)

(b)

(c)

(a)细胞内有非扩散离子P-的盐类（例如为蛋白质的钾盐）; (b)将细胞置KCl溶液中；(c)达杜南平衡时，K+在细胞内积累Ci细胞内的离子浓度；C0细胞外的离子浓度；x细胞外扩散到细胞内的离子浓度

质膜一般呈负电性，细胞壁中又有很多果胶质。它是D-半乳糖醛酸残基组成的多聚体，有很多游离的羧基(RCOO-)，所以细胞壁也是负电荷占优势。因此根细胞外的阳离子可通过静电吸引或离子交换吸附进入细胞；阴离子除了少量可被正电荷吸引外，大部分需要克服同性电荷间的排斥力，或通过多价阳离子剩余价键中正电荷的桥接才能被吸收。所以阴离子的吸收主要是主动吸收的方式。