休眠期dormaney period芽或其他器官处于表现维持微弱生命活动暂时停止生长的时期。落叶果树在年生命周期中分为生长期和休眠期两个时期,休眠期是指秋季落叶至翌春萌芽间这段时期。常绿果树没有明显的休眠期, 如遇干旱或低温等逆境可能被迫落叶休眠。果树树体进入休眠后, 芽、茎尖、根尖和形成层等分生组织暂时停止活动, 组织内的代谢降到很低的水平, 仅维持其微弱的生命活动。果树的休眠是在系统发育中形成的, 是一种对逆境相适应的特性。落叶果树的休眠期保证了树体在严寒冬季的生存。 休眠的方式 落叶果树的休眠期可分为自然休眠和被迫休眠两个时期。自然休眠是指即使给予适宜生长的环境条件, 仍不能萌芽生长, 而需要经过一定低温条件解除休眠后才能正常萌芽生长。自然休眠期要求的低温条件,一般以芽需要的低温量表示, 即在0~7.2℃低温下需要的小时数。1974年, 理查德逊(Ri-chardson)等提出了计算低温需要量的“犹他”(Vtah)模式, 这模式是在2.5℃到9℃之间一个小时为低温需要量的一个单位; 并认为接近0℃时的低温生理效应小,高于12℃则过于温暖, 较高的温度还可能使解除休眠的过程逆转而在部分芽内呈现二次休眠的现象。不同果树种类自然休眠期需要的低温量不同, 同一果树不同品种亦不同。例如,扁桃要求低温的时间短, 在0~7℃低温下为200~500小时; 桃为500~1 200小时,苹果、梨较长, 为900~1 000小时。在自然生长条件下,多数果树在12月下旬至2月下旬结束自然休眠期。如果冬季低温不足, 未能解除自然休眠的果树, 将表现不萌芽、不开花或萌芽不整齐, 叶片小, 生长结果差等现象。了解不同树种、品种自然休眠期需要的低温量, 对果树种类、品种区域化及引种有重要参考意义。被迫休眠是指由于不利外界环境条件(低温、干旱等)限制而暂时停止生长的现象,逆境消除即恢复生长。常绿果树的落叶休眠, 落叶果树的根系休眠均为被迫休眠。落叶果树的芽在自然休眠结束后, 往往由于周围温度过低而进入被迫休眠期。 休眠的生理基础 落叶果树休眠期间的代谢具有一系列的变化。树体在进入休眠后, 光合作用基本停止, 但仍维持微弱的呼吸与蒸腾作用, 新陈代谢强度降低, 以减少贮藏营养及水分的消耗。落叶果树芽的生长点在低温条件下, 进行一系列的物质转化, 组织内的酸碱值增加, 增强了脂肪分解酶的活性, 有利于蛋白质转化为氨基酸, 淀粉转化为糖, 从而提高了细胞液的浓度, 随着细胞渗透压的提高使根压加大, 促进了萌芽。20世纪60年代以来, 随着植物生长调节剂的应用, 认为脱落酸、赤霉素、细胞分裂素与休眠有联系,当树体进入休眠期前, 随叶片及芽鳞片的老化,脱落酸显著积累而普遍增加,并与深休眠期密切相关,而赤霉素与细胞分裂素逐渐减少; 反之, 自然休眠在通过低温后的解除过程中, 则脱落酸逐渐减少, 而赤霉素、细胞分裂素逐渐增加。有些果树如桃、李、梅等产生的氰酸与苦杏仁苷, 柑橘、葡萄生成的有机酸和生物碱等物质, 对脱落酸起增效作用, 从而有利于树体进入休眠。 影响休眠的因素 包括:❶内因。果树的休眠期与原产地有关, 原产温暖地区的树种, 自然休眠要求的温度较高, 时间较短; 原产寒冷地区的树种, 则要求温度低, 时间长。同一树种的不同品种及同一品种的不同树龄, 其休眠期不同。一般生长旺盛的幼树进入休眠期较晚, 解除休眠也迟; 同一株树上, 一般花芽比叶芽进入休眠期早, 小枝、细弱枝较大枝、骨干枝早, 根颈进入休眠期最晚, 而解除休眠最早; 同一枝条上, 皮层及木质部进入休眠期早, 形成层最晚而解除休眠也最迟。 ❷外因。短日照、低温、干旱是导致休眠的外因。大部分植物在短日照条件下生长受抑制而进入休眠, 据对短日照的敏感程度不同可将果树分为三类,即反应敏感(20日以内短日照促进休眠的开始),如温州蜜柑、橙、樱桃、李、枇杷、鳄梨和木瓜等; 反应中等(35日以内短日照促进休眠的开始), 如Limonchella苹果;反应迟钝(35日以上短日照促进休眠的开始),如桃、枳、长山核桃等。此外, 有极少数果树因短日照延迟休眠开始的, 有费约果。温度对果树休眠的影响因树种而异, 有的在高温下停止生长进入休眠,有的受低温影响进入休眠。干旱和土壤缺水,导致组织缺水而减弱生理活性, 促进休眠; 反之, 生长后期供氮供水过多,造成枝条旺长, 延迟进入休眠。 对休眠的控制 包括: ❶促进休眠。对生长旺盛的幼树于生长后期控制灌水、少施氮肥, 对柑橘和葡萄柚喷布1000ppm抑芽丹, 用0.5%硫酸锌处理核桃树, 均可促进休眠, 减少冻害。 ❷延长休眠。采用树干涂白, 早春灌水, 可以推迟开花期; 葡萄于休眠期喷布硫酸铁, 可以延迟萌芽; 以避开早春霜冻为害。 ❸打破休眠。用石灰氮处理葡萄, 可使葡萄在休眠期对低温的需要量显著减少; 乙醚、氯仿、乙基溴、氰酸等药剂处理果树, 可以缩短休眠期; 动植物油、矿物油和油乳剂, 可促进开花、展叶; 有利于果树在冬暖地区或设施栽培。 休眠期 休眠期xiumianqi植物体或其器官在发育的过程中,生长和代谢出现暂时停顿的时期。通常是由内部生理原因决定的,种子、茎、芽都可处于休眠状态。植物体或其器官具有一定的休眠期,是有其意义的,特别是生活在冷、热、干、湿季节性变化很大的气候条件下,能使植物体渡过不良环境。对于一些植物,如马铃薯、洋葱、大蒜,用人工方法,延长其休眠期,则有利于贮存。但种子的休眠期过长又会影响农业生产,因此需要用不同方法,解除种子休眠,以保证适时播种,不误农时。 ☚ 种子寿命 解除种子休眠的方法 ☛ 休眠期resting period
休眠期period of sleep
休眠期rest period |