丘脑-皮质投射

丘脑的感觉接替核、联络核以及弥散性丘脑网状核等三类神经核发出的纤维可以直接或间接通过多突触接替，与大脑皮质神经元联系，称为丘脑-皮质投射。丘脑-皮质投射可分成特异性投射系统和非特异性投射系统。
特异性投射系统 丘脑的感觉接替核接受躯体各种特异性感觉传导通路来的冲动，通过神经元接替后向大脑皮质的特定区投射，并且具有点对点的投射关系，称为特异性投射系统，若切除有关皮质区，这些感觉接替核将发生溃变。丘脑的联络核发出的纤维也向大脑皮质的特定区域投射，故也属于特异性投射系统，特异性投射系统的上行纤维在通过大脑半球的白质和皮质的Ⅴ、Ⅵ层时不分支，而当进入皮质的Ⅳ层后即一再分支，与此层的神经元形成突触联系，少数轴突分支还可进一步上升与更浅层的皮质神经元联系。因此，来自特异性投射系统的纤维主要终止在皮质的第四层细胞。用突触乙酰胆碱酯酶染色的方法显示特异投射纤维在第四层细胞的突触联系以轴突-树突形式为主，轴突-胞体形式较少，特异投射系统纤维终止的皮质区域狭窄，有明显分野，它的功能是产生特定的感觉。有人认为特异投射系统的纤维进入第四层后通过若干中间神经元与大锥体细胞形成包围性突触联系，激发大脑皮质发出传出性神经冲动。
非特异性投射系统 各种特异性感觉传导纤维上行通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系。在网状结构内多次换元上行，到达丘脑的中线核群，最后经过丘脑的网状核，弥散地投射到大脑皮质的广泛区域，这一感觉投射途径称非特异性投射系统。各种特异感觉冲动进入脑干网状结构后，就失去了严格的定位分区。丘脑非特异性投射系统的上行纤维进入大脑后，在通过白质时已开始分支，进入皮质后又一再分支，以游离末梢的形式广泛地与皮质各层(主要是Ⅰ和Ⅱ层)神经元的树突形成依傍式突触，使接近皮质表面的大量树突去极化。用微电极研究大脑皮质神经元单位放电的实验证明，当刺激丘脑腹后核时，大脑皮质感觉区的神经元通常只放电一次，即使增加刺激强度也不能使神经元连续放电超过2～3次；当刺激丘脑中线核群时，很难使大脑皮质感觉区神经元放电，但如在这刺激后紧接着刺激丘脑腹后核，大脑皮质神经元可连续放电4～5次以上，说明非特异性投射系统的功能是维持或改变大脑皮质的兴奋状态，但不产生特定感觉。丘脑非特异性投射系统可视作网状结构上行激动系统的丘脑部分，破坏脑干网状结构的头端而保持各种上传的特异性感觉传导通路，动物可陷入长久的昏睡状态，各种感觉刺激都不能唤醒动物，脑电图呈同步化慢波； 若在中脑水平切断特异性传导道而不损坏靠内侧的网状结构，则动物仍可处于清醒状态，脑电图呈现去同步化快波。这些事实说明，脑干网状结构上行系统是通过丘脑非特异性投射系统而发挥作用的。