三羧酸循环tricarboxylic acid cycle,TCA-Cycle

来自丙酮酸的乙酰辅酶A的乙酰基团进行氧化脱羧的一个环式反应序列。亦称柠檬酸环或凯氏环。在三羧酸循环中，乙酰基团通过脱羧作用产生二氧化碳； 通过脱氢作用将氧化态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和氧化态黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 分别还原为还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和还原态黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH)。释出的能量，除经底物水平磷酸化作用形成一分子鸟苷三磷酸(GTP)外，其余均贮存在NADH和FADH中。NADH和FADH通过呼吸电子链形成腺苷三磷酸(ATP)，并最终与氧生成水。
化学历程 反应1是丙酮酸在丙酮酸脱氢酶催化下脱羧脱氢转化为乙酰辅酶A(乙酰-CoA)。该酶是一个多酶体系，包括三种酶和五种辅酶，三种酶是丙酮酸脱羧酶、双氢硫辛酸乙酰基转移酶和双氢硫辛酸脱氢酶。五种辅酶是焦磷酸硫胺素(TPP)、辅酶A(CoA-SH)、NAD、FAD和硫辛酸。反应2是乙酰-CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合成柠檬酸。反应3是由乌头酸酶催化柠檬酸，经顺乌头酸转化为异柠檬酸。反应4是异柠檬酸由异柠檬酸脱氢酶催化形成α-酮戊二酸。反应5是α-酮戊二酸经α-酮戊二酸脱氢酶催化形成琥珀酰辅酶A。α-酮戊二酸脱氢酶也是一个多酶系统并需要上述五种辅酶。反应4和5是两个脱羧反应，至此丙酮酸的3个碳已都转变为CO₂。反应6是琥珀酰辅酶A经琥珀酸硫激酶催化产生琥珀酸，同时形成一分子GTP。反应7是琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下脱氢形成延胡索酸。反应8是延胡索酸经延胡索酸酶催化形成苹果酸。反应9是苹果酸经苹果酸脱氢酶催化脱氢形成草酰乙酸。总结三羧酸循环，每一分子丙酮酸先脱去一对氢原子(用于还原NAD形成NHDH)，放出一分子CO2，转变成一分子乙酰-CoA，然后乙酰-CoA进入三羧酸循环放出2分子CO₂。三羧酸循环中脱氢产生4对氢原子，3对被用于还原NAD形成NADH，另一对被用于还原FAD形成FADH。总反应为
调控 ADP/ATP和NAD/NADH对三羧酸循环有调节作用。调节是通过对脱氢酶系统特别是对异柠檬酸脱氢酶的影响来实现的。这种酶被ADP激活，被ATP和NADH抑制。三羧酸循环的其他调节部位是乙酰-CoA、草酰乙酸和柠檬酸的合成。草酰乙酸是使乙酰进入三羧酸循环氧化的催化性中间代谢物，它还抑制琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶的活性。三羧酸循环还被供氧情况所调节，三羧酸循环虽不需氧的直接参与，但三羧酸循环须在呼吸电子链的配合下才能正常运转。在无氧情况下，三羧酸循环因NADH+H⁺和FADH₂的积累而停止。

三 羧 酸 环

1.丙酮酸脱氢酶； 2.柠檬酸合成酶； 3.乌头酸酶；4.异柠檬酸脱氢酶； 5.α-酮戊二酸脱氢酶； 6.琥珀酰CoA硫激酶； 7.琥珀酸脱氢酶； 8.延胡索酸酶； 9.平果酸脱氢酶

生理意义 三羧酸循环的生理意义可从能量转换和物质代谢两方面来考虑。从能量转换看，己糖酵解生成的丙酮酸，如进行乙醇发酵或乳酸发酵，则一分子己糖只产生2分子ATP，即2个高能磷酸键； 如进入三羧酸循环继续氧化，则一分子己糖可产生38分子ATP。在三羧酸循环中，通过底物水平磷酸化作用能直接形成GTP,GTP在能量上与ATP相当，即GTP+ADP⇌ATP+GDP, 其平衡常数为1.0。脱氢反应形成的NADH+H+和FADH2，在呼吸电子链中通过氧化磷酸化作用产生ATP。一分子NADH+H⁺产生3分子ATP；一分子FADH₂产生2分子ATP。所以一分子丙酮酸通过三羧酸循环和呼吸电子链彻底氧化。可产生15分子ATP。好氧生物进行生命活动所需的能量，主要依靠三羧酸循环供应，这就是三羧酸循环普遍存在于所有好氧生物体的原因。从物质代谢看，三羧酸循环不是简单的分解代谢，而是将合成代谢和分解代谢二者的功能组合起来的一种无定向代谢途径。三羧酸循环与许多重要的代谢循环相联系。许多重要的生物物质是从三羧酸循环的中间产物衍生的，如三羧酸循环中产生的酮酸是合成氨基酸的重要原料，特别是天门冬氨酸、谷氨酸和从它们衍生的其他氨基酸。琥珀酰辅酶A是合成卟啉的前体，叶绿素、血红素和维生素B12都是卟啉化合物。乙酰辅酶A是合成脂肪酸、萜类和甾类的前体。三羧酸循环通过草酰乙酸转变为磷酸烯醇丙酮酸，又可重新合成糖类。

三羧酸循环tricarboxylic acid cycle

又称柠檬酸循环或凯氏环，简称TCA循环。生物体内乙酰辅酶A氧化脱羧的一个环式反应序列。在线粒体衬质中进行。糖酵解产物丙酮酸脱氢脱羧生成乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸是三羧酸环中的第一个产物，经过顺序性的7步酶促反应，重新生成草酰乙酸，而乙酰辅酶A被氧化为CO₂和水。三羧酸循环主要是受氧、ADP/ATP 和 NAD⁺/NADH+H⁺比值的调控。总反应式为：丙酮酸+4NAD⁺+FAD+GDP+Pi+2H₂O→ 3CO₂ +GTP + 4NADH +4H⁺+FADH₂ 。1分子NADH和FADH₂通过氧化磷酸化可分别产生3分子和2分子ATP，因此三羧酸循环是需氧生物所需能量的主要来源，也是生物体内糖、蛋白质、脂肪、核酸等物质代谢的枢纽。许多重要的生物活性物质是三羧酸循环中间产物的衍生物。

TCA环反应途径

❶丙酮酸脱氢酶
❷缩合酶
❸、
❹乌头酸水合酶
❺异柠檬酸脱氢酶
❻α-酮戊二酸脱氢酶
❼琥珀酸脱氢酶
❽延胡索酸水合酶
❾苹果酸脱氢酶

在整个途径中，除琥珀酸脱氢酶外，所有的脱氢酶的H受体辅酶都是NAD。

三羧酸循环tricarboxylic acid cycle

又叫柠檬酸循环或Krebs循环，系自草酰乙酸与乙酰辅酶A合成柠檬酸开始，经脱氢脱羧至再生成草酰乙酸为止的循环过程。在线粒体内相关酶的作用下，三羧酸循环一次脱掉一个乙酰基、4对氢原子，同时生成12个ATP，并释放大量能量，供细胞活动所需。三羧酸循环是糖有氧氧化的必经途径，同时，蛋白质、脂肪也经此途径与糖类互相转化并最终氧化成水及二氧化碳，释放能量。所以，三羧酸循环是体内能源供应站。

三羧酸循环

简称“TCA”，又称“柠檬酸循环”、“克雷伯斯循环”。由生物化学家克雷伯斯(Krebs)于1937年发现。大多数活细胞中心代谢的一组循环反应，也是代谢途径的核心。过程是：乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸，后者在各种酶的参与下经异构、加水、脱水、脱氢、氧化、还原及乙酰CoA的参与等步骤，最终又生成草酰乙酸，这样构成了一个循环。每循环一周，1分子乙酰CoA完全氧化为二氧化碳和水，同时释放大量的能量。

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三羧酸循环

见“生物化学”中的“三羧酸循环”。

三羧酸循环tricarboxylic acid cycle

亦称柠檬酸循环或克雷布斯(Krebs)循环，是线粒体的使乙酰辅酶A氧化成为水和二氧化碳的一系列反应的总称，是生物体内极为重要的代谢途径。1937年克雷布斯首先提出此循环的概念，并认为此循环的第一个化合物是柠檬酸，故称为柠檬酸循环。此循环的第二和第三化合物分别是异柠檬酸和草酰琥珀酸，它们都是含有三个羧基的有机酸，故称为三羧酸循环。