一代杂种育种F₁ hybrid breeding

利用生物的杂交优势，选用适合的杂交亲本，通过特定的育种程序和制种技术培育新品种的育种方法。又称杂种优势育种。它与常规的杂交育种不同： ❶生产上只利用其杂种第一代。
❷在育种程序上是先进行亲本自交系的纯化，然后由优良的自交系杂交获得一代杂种。
❸主要利用遗传方差构成中的非加性效应。其选育程序包括自交系的纯化与选择，通过配合力测定选出优良的杂交组合，进行一代杂种制种等几个环节。
简史 农作物杂种优势的发现与研究始于18世纪。1760年科尔路透(J.G.Kolreuter) 首先发现和研究了杂种优势。1914年舒尔(G.H. Shull) 提出“杂种优势”这一概念。蔬菜杂种优势利用研究始于20世纪20年代。1924年美国人琼斯(H.A. Jones) 发现了洋葱胞质不育材料，开创了利用雄性不育系选育蔬菜一代杂种的途径。1954年日本遗传育种学家伊藤确立了利用自交不亲和系生产十字花科蔬菜一代杂种的体系。50年代，蔬菜一代杂种育种已较普遍。到80年代，利用一代杂种的蔬菜已达22种。美国、日本、荷兰、保加利亚等国家已普遍种植一代杂种蔬菜。美国除菊科、豆科蔬菜外，其他大部分蔬菜都已进行一代杂种育种，至70年代全国甘蓝类蔬菜总生产面积的80%，菠菜的85%，黄瓜的40%，南瓜的50%，甜玉米的95%采用了一代杂种。而日本在60年代，一代杂种蔬菜的栽培面积已占主导地位，如番茄已达95%，结球甘蓝、大白菜、茄子、黄瓜均超过该种蔬菜栽培面积的80%。中国50年代开始研究蔬菜一代杂种育种，70年代中期在生产中大面积利用，80年代利用一代杂种的蔬菜种类已有18种以上，其中以白菜、结球甘蓝、番茄、黄瓜、西瓜、辣椒、萝卜等蔬菜应用较为广泛。
一代杂种育种理论 不同遗传型的亲本杂交，第一代在生长势、产量、生活力、抗逆性等方面往往比双亲优越的现象称杂种优势。这一现象通常在高度近交系的杂交一代表现最明显。杂种优势虽普遍存在，但并非任何亲本间杂交都表现有价值优势。即使同一杂交组合其不同性状的优势也不尽相同。另外，在农业上所利用的优势是以人类的需要为标准，有些对作物本身并不一定有利。如大白菜结球紧实度的优势对提高产品品质有利，但不利于植株正常抽薹开花。杂种优势通常以双亲性状平均值(Mp)作为度量标准，当F₁等于Mp时，为无优势；F₁大于Mp时，为正向优势；F₁小于Mp时为负向优势。有些性状要求正向优势，如产量。有些性状要求负向优势，如早熟性。鲍尔(L.Power,1952)用下列公式计算杂种的相对优势：

H=2(F₁-Mp)/(P₁-P₂)

式中 H代表杂种优势，P₁为大值亲本，P₂为小值亲本，Mp=1/2(P ₁ +P₂)，当H绝对值在0～1之间为不同程度的大亲本或小亲本显性，当H绝对值大于1时为正向或负向超亲优势。据此，把杂种优势和显性程度统一起来，分为7种类型（见图）。关于产生杂

一代杂种数量性状表现的类型

种优势的原因，主要有两种假说得到更多学者承认。显性假说：琼斯(D.F.Jones,1917)提出显性基因连锁说，认为对生活力有利的显性基因与不利的隐性基因相互连锁，不同亲本的杂交第一代，可利用显性效应消除隐性基因的不利作用。1944年鲍尔提出与此类似的非等位基因之间的互补可能产生杂种优势的观点。超显性假说：1936年伊斯特E.M.East认为涉及生活力的基因位点存在着大量复等位基因，杂合基因型优于纯合基因型，双亲差异越大，F₁的优势越强。这种复等位基因间的相互作用，也称复等位基因说。对此现象舒尔(G.H.Shull)于1945年正式称之为超显性。
育种步骤 一代杂种育种的步骤主要包括亲本选配 确定杂交组合、制种等。
亲本选配 欲获得较强的杂种优势，需在亲本选配上遵循以下几项基本原则：❶双亲应纯化。对多数雌雄同株蔬菜作物大多采用选育自交系的方法进行纯化，即通过多次单株自交获得遗传上几乎同质结合的品系。
❷双亲在遗传上、起源上或生态类型上有较大差异，如大白菜的直筒型、卵圆型、平头型等。生态型间的杂交后代往往在生活力和抗逆性上有较强的优势。
❸双亲优缺点应尽量互补，使一个亲本的不良基因被另一个亲本的有利基因所补偿。
配合力测定：衡量亲本所配的一代杂种产生优势的能力称之为配合力。某一亲本在许多组合中的平均优势称为一般配合力。某一亲本在某一特定组合中的优势表现，称为特殊配合力。配合力除直接用生产力数值表示外，也可用离均差表示。一般配合力是指许多自交系相互匹配，其中每一个自交系与其他自交系所配得的F₁某种性状的平均值与总体的离均差。特殊配合力则是指某一杂交组合的实际配合力距双亲一般配合力之和的离均差。一般配合力是由基因的加性效应所控制，因此一般配合力较高的性状改良采用常规杂交育种较适合，也可采用一代杂种优势育种。而特殊配合力是由基因的显性效应和与显性效应有关的互作效应所控制，因此特殊配合力较高的性状改良比较适合采用一代杂种育种。利用一般配合力强、特殊配合力方差值大的材料配制杂交组合成功率较高。
配合力的测定方法有以下四种：❶不规则配组法。把育成的自交系按育种目标，亲本选配原则，性状遗传规律及育种者的经验配成若干组合，并对这些F₁进行比较，直接获得这些材料的特殊配合力，选出最佳组合。这种方法的优点是简便易行，但最佳组合有可能漏配，在可能配成的组合数与实际测配数相差越大时，漏配的可能性也越大。
❷顶交法。用一个配合力一般的品种作测验种与一系列待测自交系分别进行杂交，获得与待测自交系数目相等的一代杂种，用一代杂种的优势表现来代表该自交系的一般配合力。利用这种方法测定一般配合力虽较简便，但结果常因测验种不同而异，因此准确性稍差。
❸完全双列杂交法。亲本轮配组成全部可能的杂交组合。根据是否包括自交和反交在内，可分为四种配组法。第一种为P个亲本配成P₂个组合，即包括正反交和自交，进行F₁比较试验，用下面公式估算各自交系的一般配合力：

式中 X₁为第i自交系全部正交组合之总和，X为第i自交系全部反交之总和，X..为全部组合之总和。用如下公式估算特殊配合力：

式中 X_Uj及Xji为i、j两个自交系正反交组合值。第二种为P个亲本配成个组合，即只有正交，不包括反交和自交，进行F₁比较试验，用以下公式估算各自交系的一般配合力：

用下面公式估算各组合的特殊配合力：

第三种包括正反交但不包括自交，共有PP-1个组合。第四种只有正反交中一套组合，但包括自交，共有1/2P(P+1)个组合。
❹不完全双裂杂交法，也称格子方法。是将亲本分为两组，一组的每一个亲本与另一组每一个亲本都可配成组合，但同组内亲本之间不配组。这种配组法比较适用于已知某些亲本间没有必要进行配合力测定或可以省略的情况。
杂交组合方式 为获得生产力最优良的一代杂种，还需考虑各亲本自交系的最优配组方式。根据配制一代杂种所用亲本自交系数，一般可分为单交种、双交种和三交种。单交种是用两个自交系配成的一代杂种。其优点是制种方法简单，杂种优势强，整齐度好； 缺点是种子生产成本较高，有些单交种适应性稍差。双交种是由四个自交系先分别配成两个单交种，再由两个单交种配成用于生产的一代杂种。其优点是一代杂种种子产量高，亲本自交系原种用量少，生产成本低。一代杂种适应性较强； 缺点是制种程序较复杂，后代整齐度稍差，优势也比单交种稍低。采用双交种配组方式应考虑交配顺序，如果亲本自交系间有明显质量性状差异，则配制顺序应保证一代杂种不分离，即选择质量性状相似的自交系两两配对产生两个单交种，再由这两个单交种配制双交种。如果亲本自交系间无明显性状差异，则应从获得最高配合力考虑配组顺序，按可能的全部配组顺序进行试配，然后比较优劣，从中选出最优配组方式。但这将延长育种年限和增加试验规模，为简化育种程序也可不进行实际比较试验，根据亲本间亲缘关系确定配组顺序。把亲缘关系较远的交配放在单交系之间，即先将亲缘关系相近的自交系两两配对产生单交种，再用这两个单交种匹配就能得到优势较强的双交种。双交种的生产力可以用构成这一组合的四个亲本自交系间的六个单交组合的配合力预测。方法是求双交种中两个单交组合以外的四个单交种生产力的平均值。例如有甲、乙、丙、丁四个亲本自交系，要预测(甲×乙)×(丙×丁)这一双交种的产量，可采用如下公式：

这种预测方法也可用来从多个自交系配合力测验结果中选出最佳的双交组合。三交种的配组方式通常用单交种作母本，再用另一个自交系作父本。其优缺点介于单交种和双交种之间，生产力的预测可以参照双交种的原理与程序进行。
制种 一般有以下七种方法：❶天然杂交制种法。对某些雌雄同花的异花授粉作物(如洋葱、胡萝卜等)。可将父、母本间隔种植在同一隔离区内，任其自然杂交获得F₁种子。种植方式因作物和杂交组合不同可相应采用混播、间行、棋盘格式等方式。由于该制种法双亲都还有可能进行品种内授粉，杂种率较低，一般为50～70%。
❷人工去雄制种法。对某些雌雄异株作物（如菠菜），雌雄同株异花作物 (如黄瓜、南瓜、冬瓜)，雌雄同花作物(如番茄、茄子、辣椒)可将父、母本按适当比例种植，利用人工拔除母本雄株，摘除母本雄花或人工去雄授粉等方法获得一代杂种种子。
❸利用苗期标志性状制种法。通过天然杂交或不去雄人工杂交生产一代杂种。利用双亲和一代杂种苗期可以目测区分的植物学性状作为标志性状，在杂交后代中通过间苗剔除假杂种，从而保证其杂种率。这一方法可在白菜、萝卜、番茄等作物上应用。此法虽在亲本繁殖和杂种种子生产上简便易行，但间苗定苗工作较复杂。
❹化学去雄制种法。利用化学去雄药剂，喷洒母本植株，破坏雄性配子的正常发育或改变植物的性分化倾向，达到去雄的目的，再与相应父本按适当比例隔行种植，生产一代杂种。如在瓜类蔬菜上可采用乙烯利(2-氯乙基磷酸)成功地抑制雄花发育。
❺利用雌性系制种法。雌雄同株异花作物中有时有雌性型的植株，通过选育可以获得遗传性稳定只产生雌花的系统，可利用这类材料作母本，以3∶1的比例与父本间隔种植，获得一代杂种种子。
❻利用雄性不育系制种法。在两性花作物中，利用可遗传的雄性器官退化或丧失功能的纯系为母本，在隔离区内与相应父本按一定比例间隔种植，在不育系上采收杂种种子。此法在洋葱、胡萝卜、番茄、白菜、萝卜上均有应用。
❼利用自交不亲和系制种法。利用某些两性花作物虽花器正常但自交结实严重不良的遗传特点，育成稳定的自交系，用其作亲本，双亲隔行定植，所得正反交种子均为一代杂种。白菜、结球甘蓝、萝卜等作物可采用此法。

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一代杂种育种F₁ hybrid breeding

选出适当的杂交亲本，发挥植物的杂交优势，通过特定的育种程序和制种技术，来培育杂种一代新品种组合的方法。又称杂种优势利用。杂种优势现象普遍存在于观赏植物中，一般表现为生长势、生活力、产量和品质等优于亲本。一代杂种育种与常规杂交育种有所不同：❶在亲本选择、配制组合上，一般特别强调杂种一代的优势表现。杂种优势通常以杂种一代某一性状超越双亲相应性状平均值的百分率（即平均优势），或超过较好亲本值的百分率（即超亲优势），或超过对照品种值的百分率（即超标优势）来表示。在观赏植物中，也存在着负向杂种优势利用，如矮型、小花等。
❷在育种程序上，一般包括亲本纯化与选择、测定配合力、筛选优良杂交组合、进行一代杂种制种等几个环节。
❸在生产上只利用杂种第一代。因为杂种一代优势最强，以后随有性繁殖世代增加而逐代减弱。
简史 18世纪中期，人们发现了植物杂种优势现象。1761～1766年德国科尔罗伊特(J.G.Kolreuter)获得了丰产、早熟和优质的烟草杂种，从而提出利用杂种一代的可能性。1882年英国比尔(W.J.Beal)研究玉米杂交效应，指出生产上可利用品种杂种一代。观赏植物杂种优势利用研究始于20世纪30年代。1930年日本利用杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到70年代观赏植物杂种优势利用已较普遍，到80年代利用一代杂种的花卉有矮牵牛、瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、藿香蓟、秋海棠、蒲包花、仙客来、报春花、半支莲、三色堇、百日菊、石竹、鸡冠花、羽衣甘蓝、紫罗兰等。日本、荷兰、意大利、美国等国家培育出大量一代杂种，并已普遍推广应用，特别是一二年生花卉栽培中应用较多。中国70年代引种栽培一代杂种花卉，对其进行研究始于80年代，已先后在矮牵牛、瓜叶菊、羽衣甘蓝等少数一二年生花卉中取得进展。
原理 关于产生杂种优势的原因，主要有两种假说。一是显性说：1910年英国布鲁斯(A.V.Bruce)根据推算，用显性或部分显性的有利基因的互补作用来说明杂种优势，提出了显性假说。认为双亲的显性基因全部集中在杂种中而起到互补作用，从而产生了杂种优势的表现效应。1917年英国琼斯(D.F.Jones)又进一步给显性假说补充了连锁遗传的概念，认为杂种优势是许多有益基因共同作用的结果，有益显性基因与不利的隐性基因相互连锁，不同亲本的杂交一代，可利用显性效应消除隐性基因的不利作用。在一代杂种的基因型中，显性基因位点越多，杂种优势越强。二是超显性假说：1936年伊斯特(E.M.East)指出同一基因位点上可能存在着功能上有差别的复等位基因，差别越大，杂种优势越强。认为杂种杂合子中对生理效应有差异的等位基因的相互作用，引起了生理上的刺激，导致杂种的生长发育优于纯合型的亲本。这种复等位基因间的相互作用，也称复等位基因说。对此现象，舒尔(G.H.Shull)于1945年正式称之为超显性。另外有些生化研究表明，杂种体内具有比纯合体较为丰富的酶系统。总之，杂种优势的机理尚未充分弄清，有待进行深入研究。
方法 杂种优势利用主要涉及到数量性状，而构成数量性状的基因作用有加性、显性和上位性三种。杂种优势利用的特殊配合力来源于基因的显性和互作效应。因此当非加性遗传方差很大而加性遗传方差较小时，利用杂种优势的潜力最大。由等位基因间产生超显性效应时及非等位基因产生上位性效应时，利用杂种优势的效果最好。
一代杂种育种的目标，因观赏植物种类和育种任务而异。一般可概括为植株强健，枝叶繁茂，根系发达，花大、花多、色艳、形好，抗性强等。
一代杂种育种应遵循以下原则：❶双亲纯化。对多数雌雄同株一二年生花卉，大多采用选用自交系的办法进行纯化；对于多年生观赏植物，则亲本采用选择优株繁殖成无性系来实现遗传的稳定。
❷双亲在遗传、起源或生态类型上有较大差异。因为性状差异较大的双亲，其一代杂种在生活力和抗逆性上有较强的优势。
❸双亲优缺点应尽量做到互补，使一个亲本的有利基因补偿另一个亲本的不良基因。
❹配合力强。配合力是衡量亲本配种产生一代杂种而形成优势的能力，除直接用生产力数值表示外，也可用离均差表示。测定配合力的方法，有不规则配法、顶交法、双列杂交法等。
❺选用最佳组配方式。根据配制一代杂种所用亲本数分为单交种(自交系×自交系)、双交种(单交种×单交种)、三交种(单交种×自交系)、顶交种(自交系×品种)。一般采用单交种，其优点是优势强、整齐度高、方法简单；但缺点是采种量少。
❻杂交制种简易。为了简化制种降低成本，尽可能选用自交不亲和系、雄性不育系、雌性系、雌蕊先熟性的类型作亲本，并以观赏性状较好的为母本，花粉量大的作父本。
观赏植物的授粉方式不同，其一代杂种育种的方法、程序，也就有所区别。
异花授粉观赏植物，其群体遗传基础复杂，基因型丰富，个体基因型杂合。必须首先选育纯合自交系，然后组配成强优势的一代杂种。其程序：❶从原始育种群体(品种、综合群体、杂种群体等)中选择优良单株；
❷连续几代自交和选择，培育性状整齐的纯合自交系；
❸在自交的同时进行测交，选择配合力高的自交系相互组配杂交；
❹一代杂种优势比较试验，选出优势强、观赏价值高的组合供制种利用。多数自交系的生长势都很弱，一般采用自交系内株间相互授粉，以免生长势衰退。
自花授粉观赏植物，其群体内基因型基本一致，个体一般纯合，本身就是自交系。通常经提纯后，就可用作亲本。
常异交观赏植物，其遗传特点和繁殖方式与自花授粉观赏植物相似，但天然异交率略高，而人工自交对后代并无不良影响。其一代杂种育种的方法，基本与自花授粉观赏植物相同。
营养繁殖观赏植物，其原始品种群遗传基础复杂，个体也都是杂合体。如通过有性杂交获得杂种一代，就会出现分离。因此通过品种间杂交产生杂种，可在广泛变异的F1群体中，选择观赏价值高、杂种优势强的单株，并繁殖成无性系就是一代杂种。在营养繁殖植物的一代中，育种实际上包括了组合育种和优势育种。其程序是在杂合体品种中选择优株；不同品种的优株间杂交产生杂合体杂种群体；选择杂种优势强的单株；繁殖成无性系利用。或用优良无性系组配成优势强的组合，再繁殖成无性系利用。这类观赏植物进行有性杂交后，一代杂种通过营养繁殖方式，使其优势保持下去。
在杂种优势利用中，一般要年年配制一代杂种种子。杂交制种，可选用以下方法：❶人工去雄。雌雄异花（如秋海棠）、或花器较大（如秋葵等）、繁殖系数高的种类，均可用人工去雄法再杂交制种。
❷化学杀雄法。利用雌蕊比雄蕊抗性强的原理，在一定的生长发育时期，对母本喷洒化学药剂，杀死或抑制雄性器官发育而不影响雌蕊的育性，借以达到去雄目的。作为化学杀雄剂，必须具备只杀雄蕊；不引起遗传性变异；处理方法简单，效果稳定，不留残毒等特点。杀雄药剂有顺丁烯二酸联氨(AH)、三碘苯酸(TIBA)等。化学杀雄是一项新技术，存在杀雄效果不稳定等问题，因此用者较少，使用前必须经过试验。
❸利用标记性状。利用某种显性或隐性性状作标记来区分真假杂种。可利用的标记性状有紫叶、黄苗等。其方法是给父本选育或转育一个苗期出现的显性性状；或给母本选育或转育一个隐性性状，分别参与杂交，制种时任其自由授粉，从母本上采收种子。播种后根据标记性状间苗，拔除具有隐性性状的自交苗，留下显性性状的真杂种苗。
❹利用自交不亲和性。有些花卉种类如矮牵牛、羽衣甘蓝等具有自交不亲合性的遗传特性或变异，即使雄雌蕊正常，能散粉授精，但花开放时自交或系内株间授粉不结实或结实极少。故可利用此特性进行杂交制种。自交不亲和系可用连续自交和选择的方法培育，一般连续自交3～4代即可成系，选择的标准是正常开花期自交不结实，而蕾期授粉自交结实好。制种时，用自交不亲和系作母本，自交亲和系作父本，间隔种植任其自由授粉；母本结实为杂种种子。如果双亲均为自交不亲和系，可互为父母本，从两个亲本上采收的种子都是杂种，制种效率更高。自交不亲和系的繁殖，可采用蕾期人工授粉等方法。
❺利用雄性不育性。包括核不育和质核互作不育两种：前者采用核不育系和恢复系配制一代杂种种子；不育系一系两用，以其中的可育株给不育株授粉，F1代保持半数植株具雄性不育性。在制种时，核不育系作母本要拔除雄性可育株；在杂种应用时，于苗期拔除假杂种。细胞质雄性不育性是采用雄性不育系、保持系和恢复系三系配套；不育系作母本，保持系作父本繁殖不育系；进而利用不育系作母本，恢复系作父本进行杂交，配制一代杂种。
一代杂种的保持方法：❶营养繁殖法。除常规的扦插等繁殖方法外，还可用细胞和组织培养成幼苗或人工种子，免去年年制种。
❷利用多倍体，即用双二倍体，使有性繁殖植物成为不可分离杂种或永久性杂种，达到杂种优势长期保持之目的。
❸利用无融合生殖，即由胚囊或珠心细胞无配生殖形成二倍体胚和种子；或由珠心组织形成二倍体的不定胚，来延续F1的杂合性。
❹利用平衡致死法，即由染色体结构变异，减数分裂形成两种基因型不同的配子，自交时只有基因异质结合型的，才形成杂种并发育成种子；同质结合型致死，使其有性繁殖世代一直保持杂种优势。