骨胳肌的发生

人体内的骨胳肌共约300多对，包括头、颈、胸、腹、四肢的所有肌肉，大部分由胚胎时期的中胚层生肌节演变而来，少部分由鳃弓间充质和侧板的体壁中胚层演变而来。
生肌节早期发育和演变 骨胳肌的原基主要由体节中胚层演变而来。体节最初出现于胚体的背侧方，紧靠神经管和脊索的两旁，称为轴旁中胚层。于人体胚胎发育的第3周末，轴旁中胚层细胞密集分节而形成体节，它包含了三个成分，体节的外侧半为生皮节，背内侧为生骨节，腹内侧为生肌节(图1)。在发育过程中，生肌节逐渐向腹侧方扩伸(图2)。生肌节中细胞的排列方向原来是沿着胚体长轴纵行，在发育后期中多数改变了方向，并由原来位置移位到别处去。由于肌肉发生最初，即与其相应的神经节段所发生的神经连结，当肌组织发生迁移等复杂变化时，神经随着生长迁移，始终保持了它们最原始的关系，因此仍可从神经支配推知其肌组织的胚胎来源。人胚内生肌节前后共约出现41对，包括头肌节3对，枕肌节4对，颈肌节8对，胸肌节12对，腰肌节5对，骶肌节5对，尾肌节4对。在胚胎第4周时达到最多数目。于胚胎第5周末，生肌节纵裂为二，其小部分向背部迁移形成轴上部或名上胚节，大部分向腹侧部迁移扩伸而形成轴下部，或名下胚节。以后轴上部分化为深层的背内侧肌群，接受脊神经后支（背支）支配。而轴下肌可分化为腹内侧肌群、腹外侧肌群和腹侧肌群，接受脊神经前支（腹支）支配(表1、图3、图4)。

图1 4周人胚横切面，示体节的早期演变

1.脊神经节 2.皮肌节 3.生肾节 4.生骨节 5.生皮节 6.生肌节 7.胚内体腔 8.脏壁中胚层 9.生骨节细胞密集 10.中肾 11.体壁中胚层

图2 5周人胚，示肌节向腹侧扩伸的区域

1.头肌节 2.枕肌节 3.颈肌节 4.胸肌节 5.腰肌节 6.骶肌节 7.尾肌节

生肌节经过复杂的分化过程演变为成体肌肉，其形状和分布上的演变有其一定的基本规律，可归纳为六种过程，即： 生肌节内肌纤维可改变其原来的纵行方向为斜行或横行，如腹壁肌群； 生肌节或原始肌块可纵裂为二部分或数部分，如斜方肌与胸锁乳突肌、胸舌骨肌和肩胛舌骨肌； 生肌节可正切分裂成数层，如肋间肌层、腹斜肌层； 相邻的生肌节彼此融合成一块肌肉，如腹直肌、骶棘肌；生肌节的全部或部分由原来的节段区迁移到其他地区，如背阔肌、斜方肌、颜面表情肌，部分或全部生肌节退化或转变为结缔组织腱膜，如枕肌与额肌间的腱膜与界于上、下后锯肌的腱膜等。

图3 5周人胚胸区横切面，示生肌节的演变和神经支配

A.生肌节分为轴上部和轴下部 B.轴下部进一步分化为三层肌

1.肌节轴上部 2.肌间隔 3.肌节轴下部 4.脊柱伸肌 5.脊神经后支 6.脊神经前支 7.胸腹壁内、中、外肌层 8.直肌柱

表1 骨胳肌的生肌节来源及其神经支配

肌 肉	生 肌 节	神经支配
眶（眼外肌）	3对头肌节	脑3、4、6
舌（内外肌）	4对枕肌节	脑12
颈（颈屈肌）	8对颈肌节的轴下肌	颈1～8
椎前肌群： 斜角肌群及棘肩肌群 舌骨下肌群及颏舌骨肌	内侧肌部 外侧肌部 腹侧肌部
背本体（背伸肌）: 椎间肌群、横突棘肌、 椎枕肌、骶棘肌、夹肌。	8对颈肌节、12对胸肌节、5对腰肌节和3对骶肌节的 轴上肌	颈1到骶3
膈	第3到第5对颈肌节的轴下肌	颈3～5
胸及腹壁： 肋间肌、腹斜肌、腹横肌 腹直肌（及胸骨肌）	12对胸肌节及第1对腰肌节的轴下肌 腹外侧肌部 腹侧肌部	胸1到腰1
腹后壁：腰方肌	5对腰肌节的轴下肌（腹外侧部）	腰神经1～5
盆膈与会阴	下4对骶肌节和第1对尾肌节的轴下肌	骶2到尾1
上 肢	在人胚来自肢芽的间充质，但从种系发生上是来自第 4颈肌节到第1胸肌节的轴下肌	颈4到胸1
下 肢	在人胚来自肢芽的间充质，但从种系发生上是来自第 2腰肌节到第3骶肌节的轴下肌	腰2到骶3

躯干肌的演变 主要来自胸部的生肌节，部分来自颈肌节和腰上部的腰肌节。在发育过程中，生肌节的轴上部进一步分裂为内侧及外侧肌群，主要构成了脊柱的伸肌，它的背内侧肌群多保持了原来的节段性，形成连接椎骨的短肌，如椎间肌(横突间肌、棘突间肌)、横突棘肌(半棘肌、多裂肌、回旋肌)，而背外侧部失去了它们原来的节段性，相互融合成长肌，如骶棘肌(髂肋肌、最长肌、棘肌和夹肌)。生肌节的轴下肌变化较多样，它向腹侧方延伸形成腹外侧肌群和腹侧肌群，大部分构成了屈肌。在胸部的腹外侧肌群，包括了肋间肌和胸上肌群(胸大肌、胸小肌、锁骨下肌、前锯肌)。肋间肌在发育过程中发生切线分裂而成数层，即肋间外肌，肋间内肌、胸横肌和肋间最内肌，故保持了一定的节段性排列。胸部的腹侧肌多退化消失，有时可出现胸骨肌。在腹部的腹外侧肌群包括了腹斜肌和腰方肌。腹斜肌也经切线分裂，产生三层肌肉，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌。它们在腹侧端发生头、尾向纵行融合形成连续的腹直肌和锥体肌，即构成轴下肌的腹侧肌。腹直肌可从其腱痕显示出它原来的节段特征。此外，还有腰大肌构成了轴下肌的腹内侧肌(表2)。

图4 7周人胚，示原始肌块的演变

A.经颈、肩区的横切面 B.经胸、腹区的横切面

1.轴上肌 2.颈短伸肌 3.颈长伸肌 4.轴下部 5.斜角肌群和肢带肌 6.颈椎前肌 7.臂屈肌 8.臂伸肌 9.肋间肌 10.舌骨下肌群 11.背短伸肌 12.背长伸肌 13.腰大肌（腹内侧肌群） 14.腹外侧肌群 15.肋间外肌或腹外斜肌 16.肋间内肌或腹内斜肌 17.胸横肌或腹横肌 18.胸骨肌或腹直肌（腹侧肌群）

表2 颈与躯干肌节的演变

生 肌 节		颈、项部	胸、背部	腹、腰部
轴上肌 （接受脊神经后支）	深层的背内侧肌群 浅表的背外侧肌群	短伸肌：椎间肌(横突间肌、棘突间肌) 横突棘肌(半棘肌、多裂肌、回旋肌) 椎枕肌(头上斜肌、头下斜肌、头后大、小直肌) 长伸肌：骶棘肌(髂肋肌、最长肌、棘肌) 夹肌
轴下肌 （接受脊神经前支）	腹内侧肌群	椎前肌群：颈长肌头前直 肌、头侧直肌	——	腰大肌
	腹外侧肌群	斜角肌群(前、中、后斜角肌) 棘肩肌群(背阔肌、肩胛提 肌，菱形肌) 棘肋肌群(上，下后锯肌)	胸固有肌群：肋间外肌、肋 间内肌、胸横肌、肋间最内肌 胸上肢肌群：胸大肌、胸 小肌、锁骨下肌前锯肌 胸骨肌（退化肌可不出现）	腹壁肌外侧群：腹外 斜肌、腹内斜肌、腹横肌 腹壁肌后群： 腰方肌 腹壁肌前群：腹直 肌、锥体肌
	腹侧肌群	舌骨下肌群：肩胛舌骨肌、 胸骨舌骨肌、胸骨甲状肌、甲状 舌骨肌 颏舌骨肌

头颈部肌肉的演变 头颈部肌肉包括头区、枕区、颈区和鳃弓区的肌肉。来自头肌节、枕肌节、颈肌节和鳃弓间充质组织(图5)，有明显的迁移现象。
头区肌肉 典型明显的头肌节在任何哺乳类胚胎内都未见到过，但在低等脊椎动物（鲛鱼），胚胎内能在耳囊前见到三对完全的肌节，故又名耳囊前肌节，分化为眶肌，受第3、4、6脑神经支配。人胚的头肌节起初成三对紧密并排，分节不明显。第1对头肌节演化为眼球的上直肌、下直肌、内直肌及下斜肌，受第3脑神经支配；第2对头肌节演化为上斜肌，受第四脑神经支配；第3对头肌节演化为外直肌，受第6脑神经支配。
枕区肌肉 有四对生肌节，但人胚在20体节时期，第1对枕肌节完全退化，其余三对枕肌节演化为舌外肌(颏舌肌、茎突舌肌和舌骨舌肌)和舌内肌(舌上、下纵肌、舌横肌、舌垂直肌)，受第12对脑神经即舌下神经支配。此对神经在种系发生上是脊神经，后来后根退化，前根转变为脑神经，从此神经的分布，可判断舌肌来源于枕肌节。
颈区肌肉 主要由颈肌节演变而来。肌节的轴上部形成颈项部的伸肌群，受颈脊神经后支支配，如夹肌、骶棘肌、横突棘肌、横突间肌、棘突间肌在颈区的部分以及椎枕肌(头上斜肌、头下斜肌、头后大直肌、头后小直肌)。颈肌节的轴下部是构成颈肌的大部分来源，受颈脊神经前支支配。由于胸肢带和肢体的发育，颈区体腔的隐退以及鳃弓肌的出现，造成了颈区肌肉排列上高度不典型。其重要肌肉有腹内侧肌群的椎前肌群(颈长肌、头长肌、头前直肌和头侧直肌)；腹外侧肌群的斜角肌群(前、中、后三肌)、棘肩肌群(背阔肌、肩胛提肌、菱形肌)和棘肋肌群(上、下后锯肌)，颈部腹侧的舌骨下肌群(肩胛舌骨肌、胸骨舌骨肌、胸骨甲状肌、甲状舌骨肌)和舌骨上肌的颏舌骨肌等。此外，颈区还包括由鳃弓间充质来源的胸锁乳突肌、颈阔肌和斜方肌。
鳃弓区肌肉 此处间充质细胞密集，于第6周末分化为成肌细胞，随后向不同方向迁移演变为颌、脸、咽和喉区的肌肉。一般来说，凡来自鳃弓的肌肉在种系发生和个体发生中都保持了鳃弓期神经分布的趋势，即受脑神经中特殊内脏运动纤维支配。在低等水栖动物的鱼类其鳃区有很发达的鳃上肌和鳃下肌，陆生脊椎动物停止用鳃呼吸后，原来的鳃弓肌发生了转移和演化。在人类头部的面表情肌得到了发展，而咀嚼肌与哺乳类动物相比，反呈现相对地退化。

图5 5周人胚，示演变为头部肌肉的早期来源

1.颈前肌 2.舌肌 3.咀嚼肌 4.眼肌 5.动眼神经III 6.滑车神经IV 7.外展神经VI 8.面肌 9.茎突咽肌 10.咽肌 11.斜方肌和胸锁乳突肌 12.舌下神经VII 13.膈肌 14.脊神经节

图6 7周人胚，示面部肌肉的早期分布

1.额肌 2.眼轮匝肌 3.口轮匝肌 4.枕肌 5.颞肌 6.耳肌 7.面神经 8.颈阔肌

由第1鳃弓（下颌弓）间充质演化的肌肉主要为咀嚼肌群(颞肌、咬肌、翼内肌、翼外肌)和吞咽肌群(二腹肌前腹、下颌舌骨肌、张腭帆肌、张鼓膜肌)，均受第5脑神经支配。第2鳃弓（舌骨弓）间充质演化的肌肉有明显的迁移现象，主要是到面部形成表情肌群，它分为浅表层和深层二组。原始浅表层肌(图6)在发育过程中扩伸变大，向头、背、腹及口方向分布，构成枕板、颞板、颈板和下颌板等，然后，枕板分化为枕额肌和耳后肌（有时此二肌可连合在一起），枕额肌在发育过程中，于中部逐渐变薄退化为帽状腱膜，从而分化为前方的额肌和后方的枕肌，颞板发育为耳前肌、耳后肌及耳上前肌；颈板随着颈部的发育扩伸而形成颈阔肌；下颌板向深层迁移形成深部肌一部分，如颊肌。由原始深层肌发育形成的肌肉大多重行组合而成，有与口唇、眼和鼻的运动有关的肌肉，如口裂肌群(口轮匝肌、上唇方肌、下唇方肌、犬齿肌、颧肌、颏肌、笑肌、三角肌)，眼轮匝肌、皱眉肌、鼻肌和鼻眉肌均受第7脑神经支配；此外，由第2鳃弓来的尚有二腹肌的后腹和茎突舌骨肌，内耳之镫骨肌。人胚在第9周时面肌已大部分分化较好，由于各族人民生活习惯和语言不同，面肌中常常出现不恒定的小肌束。第3鳃弓间充质演化的肌肉有咽上缩肌、茎突咽肌，受第9脑神经支配。第4、5、6鳃弓间充质演化为喉部肌肉(环杓后肌、杓肌、杓会厌肌、环杓外侧肌、环甲肌、甲杓肌、甲会厌肌、声带肌)，受第10脑神经支配；还有演化为咽中缩肌和下缩肌，但受第11脑神经和咽丛神经的双重支配。有人认为胸锁乳突肌及斜方肌是受第11脑神经支配，可能来自此区鳃弓间充质或是颈肌节及鳃弓间充质来源的混合肌。事实上，这二肌在不同哺乳类动物其来源有所不同(表3)。

表3 鳃弓肌的来源

鳃弓	肌 肉	脑神经支配
第1对鳃弓 （下颌弓）	咀嚼肌、吞咽肌群	第5对 （三叉神经下颌支）
第2对鳃弓 （舌骨弓） 第3鳃弓	面表情肌群、茎突舌骨肌、 二腹肌之后腹、内耳镫骨肌 茎突咽肌、咽上缩肌	第7对 （面神经） 第9对 （舌咽神经）
第4、5、6对 鳃弓	喉部肌肉群 咽部肌(咽中、下缩肌)，可 能还有胸锁乳突肌和斜方肌	第10对 （迷走神经上喉支） 第11对 (副神经咽支、 脊神经支)

四肢肌的演变 根据比较胚胎学（如鱼类）和成体神经分配的追踪观察，种系发生上一般认为肢体肌肉是由来自颈和腰区的肌节向腹侧延伸入肢芽区所形成，然而哺乳类胚胎追踪不到形成肢体肌肉的体节来源，因而目前大多数学者认为四肢肌不来自体节，而起源于相应区段体壁中胚胎间充质细胞的局部性集结，随肢芽的发育逐渐分化为成肌细胞(图7)及各个肌群。人胚肢芽在4周末出现，第5～6周可见其基部出现集结的间充质细胞和长入于其中的脊神经。人胚上肢芽的位置与第4到第8颈肌节及第1胸节相对，下肢芽则与第2到第5腰肌节以及第1到第3骶肌节相对。早期的肢芽成扁平状，其发育程序是上肢出现先于下肢，肢体近端肌先于远端肌，伸肌先于屈肌。它们以骨为纵轴，可分为肢体背面的轴后肌和腹面的轴前肌。背面是伸肌群，在上肢受第4到第8颈神经支配，下肢则为第2到第5腰神经和第1骶神经支配；而腹面是屈肌群，在上肢受第8颈神经、第1胸神经支配，下肢则为第1到3骶神经支配。在发育后期，由于上、下肢体旋转和屈曲不同，下肢的伸肌转向腹内侧，屈肌转到了背外侧。一般于人胚第8周，肢体的主要肌肉已接近成体状态。

图7 人胚肢芽肌肉的早期发生

A.3～4周，体节期 B.4周，肢芽始基期 C.4～5周，肢芽期

会阴区肌肉的演变 此区肌分化较迟，由第2骶肌节到第1尾肌节的轴下部向腹面延伸，形成提肛肌、尾骨肌和会阴区的肌肉。在早期，肌组织围绕于原始泄殖孔周围，当泄殖孔分化为肛门和尿生殖孔时，肌组织也分为二部分，分别围绕在肛门区和尿生殖孔区。前者的内层肌构成肛门括约肌，外层肌构成提肛肌；后者的外方肌肉组成坐骨海绵体肌，附于坐骨和阴蒂或阴茎头上；而内方的尿生殖孔括约肌则组成尿道括约肌和球海绵体肌。球海绵体肌在男性随阴茎尿道的形成趋向中线包绕(图8)。

图8 3月人胎男，示女性会阴部肌肉的早期发生

1.阴部神经 2.坐骨海绵体肌 3.尿生殖孔括约肌 4.尿生殖孔 5.肛门 6.肛门括约肌 7.提肛肌 8.阴蒂龟头 9.尿道口 10.阴道口 11.阴蒂神经 12.阴道括约肌 13.坐骨 14.会阴缝 15.臀大肌 16.阴茎龟头 17.闭合的尿道沟 18.球海绵体肌 19.阴茎神经

膈肌的演变 分隔于胸腔与腹腔之间的膈，在爬行类动物只为原始的膈膜，到哺乳类动物才有了结构完善和发达的肌性膈。膈的肌性部分是自第3、4、5颈肌节的轴下部向下延伸而来。它们沿着心包两侧进入原始横膈，定位于膈的背外侧区形成为膈的肌部，与胸腹膈膜、纵隔背系膜共同构成完整的横膈。在发生初期(第4周人胚)，横膈位置高达颈中部，以后随着心脏的下移、肺的建立、胸腔的形成和背部体壁的生长而向下迁移，到人胚第2月末，已达到成体时的位置，即位于躯体的下胸及上腰区。由第3、4、5对颈神经前支组成的膈神经也跟着迁移下去，保持了原有的关系。