骨胳肌收缩原理——滑行学说

在特殊的光学显微镜如相差显微镜下，骨胳肌因收缩而缩短时，A带的宽度不变，I带和H带的宽度减小，且两者减少的量相同。在电子显微镜下，骨胳肌收缩缩短时，组成肌原纤维的粗细两组肌丝各自的长度都不改变，只是它们重迭的部分增加。换言之，就是细肌丝插入粗肌丝的部分增加了。这就是骨胳肌收缩的肌丝滑行学说。1957年Huxley假设，认为细肌丝插入粗肌丝是由于粗肌丝伸向细肌丝的横桥摆动的结果。他假定横桥先和细肌丝上一些点“结合”，通过横桥的摆动将细肌丝向粗肌丝间隙中拉入，然后横桥又和细肌丝脱开，再摆向另一侧，和细肌丝的另一些点“结合”。通过这种过程的反复，肌原纤维缩短。以后的实验结果证明这个假设是正确的：
❶肌肉作等长收缩时，小角X射线衍射图中，在一定程度上反映横桥排列周期的反射条纹强度减弱，弥散反射强度增加，说明横桥的排列变得不那样规则了。
❷肌细胞在一定条件下会进入一种持续收缩的所谓挛缩状态，这时肌细胞的延伸性大大下降。按照上述假设，这种状态应该是横桥和肌动蛋白持续结合所造成。小角X射线衍射图中可见和肌动蛋白分子双螺旋周期相同的反射强度增加。不同反射面相对反射强度的改变，提示约有占肌球蛋白30%的物质从粗肌丝附近移到细肌丝附近。上述两组结果都反映横桥在肌原纤维收缩时确是附着到细肌丝上去了。
由于肌肉收缩时，在任一瞬间总有若干由粗肌丝伸向细肌丝的横桥和肌动蛋白相联，因而在收缩过程中突然用外加因素改变肌肉的长度或张力，观察纤维由此产生的长度或张力的改变，就有可能得到一些关于横桥结构和功能的信息。骨胳肌在作强直等张收缩过程中突然让肌肉稍稍缩短，这时张力改变可以分为四个阶段，相继为：
❶张力随长度的改变同时下降；
❷张力快速地恢复；
❸恢复速率减小，甚至表现为张力的再次减小；
❹张力逐渐恢复到长度改变前的情况。第一阶段张力的下降和肌肉长度的改变大体上有线性关系，可是第二阶段张力恢复到达的值却和肌肉长度的改变不呈线性关系。由此看来，横桥应由两部分串联而成，一部分是一个简单的弹性体部分，另一部分则由一个弹性体和一个阻尼系统并联而成。据此，横桥的结构和性质可能为：
❶横桥在它和细肌丝连接做功的这个阶段中，动作分为几步，沿着一系列位能逐渐减小的位置变动；
❷在每个横桥中有实际上是瞬时的弹性部分，使横桥可以从某一稳定位置转到下一个稳定位置而不同时引起粗细肌丝间的相对位移。按照这两点提出了如下模式图，它的要点是横桥由一段可以伸缩的AB和一个头部组成。头部有少数几个可以和细肌丝结合的部位M1、M2、M3和M4，和细肌丝的亲和力M1>M2>M3>M4。横桥由细肌丝结合点(A1……A4)的脱开和三磷酸腺苷的水解有关，按照这种看法，上面提到的肌肉收缩时长度突然伸长时张力改变的第二个阶段，和横桥重新调整其结合位置有关。

假设的横桥性质的图解

肌球蛋白分子头部H通过包含有非阻尼弹性体的结构AB(B₁或B₂)连到粗肌丝主干，这样的结构可以给出在整块肌肉收缩过程中突然改变长度时观察到的张力变化(文中的第
❶阶段变化)。实线显示M1和A1以及M₂和A₂接触时头部的位置。虚线示M₂和A₂以及M₃和A₃接触时头部的位置