颅骨的发生

颅骨在种系发生上是由脑颅（神经颅）与咽颅（内脏颅）共同组成，二者最初均属软骨。人类脑颅的底部至今仍为软骨内成骨，其中以两个感觉器官（耳囊和鼻囊）周围所形成的软骨囊最为典型。人的面部骨架和颅盖是后来形成的，二者均属膜内成骨。大体上，颅底及直接由鳃弓演变来的骨胳属软骨内成骨，而位于颅顶及面部侧上方的骨架则属于膜内成骨。
脑颅的发生 又分软骨性脑颅和膜性脑颅。
软骨性脑颅 脑颅的颅底部分全由软骨组成。脊椎动物早期的共同特征是由间充质膜包围整个头颅，以后在脊索两旁和脊索头侧出现左、右各一条相对称的软骨条；居脊索两旁的名旁索软骨(图1,A)。居脊索头侧的名颅梁软骨。位于颅梁后端的称为垂体（极）软骨。在颅底软骨初步形成后，旁索软骨即在中间愈合成为基板 (图1,B)。垂体软骨与颅梁软骨互相并合，同时也与旁索软骨前端并合成为顶索软骨(图1,B)。颅梁软骨前端与鼻软骨（即嗅软骨囊）相互并合而形成筛板。筛板与顶索软骨之间先有一较大的空间，以后空间封闭，封闭后的前端即为将来的筛骨基础。其后端则为蝶鞍，以承受脑垂体，并为蝶骨形成奠定了基础。人胚9～10周时形成软骨颅，外观上可分出枕骨区、蝶骨区、颞骨区和筛骨区(图2)。各区出现数目不等的骨化中心，每一中心代表一块小骨片。但人类这些胚胎期的小骨片在以后按区愈合，分别演变为枕骨、蝶骨(包括蝶骨大、小翼、小舌及本体)，颞骨的岩部及乳突部，以及筛骨各部(包括鼻中隔、鼻甲等)。

图1 脊椎动物软骨颅的发生

A.脊索期 B.颅底形成期

1.吻 2.筛骨 3.嗅软骨囊 4.眶鼻叶 5.颅梁软骨 6.视软骨囊 7.眼泡 8.垂体软骨 9.基底软骨 10.脑下垂体柄 11.耳囊（听泡） 12.听软骨囊 13.旁索软骨 14.脊索 15.前枕弧（骨） 16.颅梁 17.脑垂体窗 18.顶索软骨 19.脑底窗 20.基板 21.枕弧（骨）

膜性脑颅 膜性脑颅为由间充质组织膜形成的膜内成骨，分布于颅顶和头颅侧方。在第9～10周时开始出现骨化中心，以后形成顶骨、额骨、鼻骨、泪骨、犁骨、蝶骨大翼的眶部、颈部和翼突、颞骨的鳞部等。到出生时，形成的骨片已覆盖脑顶，只留下一些骨片间的缝隙。其在顶骨前方与额骨之间的菱形膜缝称为前囟； 在两顶骨与枕骨之间其形状为三角形者名后囟。前、后囟一般在出生后两年才进行骨化。面部的鼻骨、泪骨与颧骨全为膜内成骨，不过筛骨的底部始终保留为软骨。枕骨为软骨内成骨与膜内成骨二者混合而成(图3、图4)。

图2 9周人胚软骨颅侧面观(有点处为软骨内骨化中心，黑网络状处为膜性骨)

1.额骨 2.蝶鞍 3.眶蝶区 4.鸡冠 5.鼻骨 6.嗅囊 7.颧骨 8.上颌骨 9.蝶颞翼 10.Meckel软骨 11.下颌 12.蝶鞍背 13.枕骨（顶间部） 14.枕骨（上部） 15.蝶翼 16.锤骨17.砧骨18.Reichert软骨 19.颞乳突 20.舌骨 21.甲状软骨

咽颅的发生 咽颅又称内脏颅，它来源于鳃弓中胚层，主要演变为上、下颌及咽后部诸骨。也分为软骨内成骨和膜内成骨二类：
软骨性咽颅 来源于原始消化道周围的鳃弓间充质。第1对鳃弓形成下颌的Meckel软骨，其背部于第4月时形成为鼓室内的锤骨和砧骨(图5)。第2对鳃弓也名舌骨弓，为一条Reichert软骨，此软骨的背侧形成为中耳的镫骨，腹侧形成为颞骨茎突、颞舌韧带和舌骨小角。第3对鳃弓软骨大部退化，留下的部分形成舌骨体下部和舌骨大角。第4对鳃弓形成甲状软骨一部和楔状软骨。第5、6对鳃弓在人类都不发达，以后形成为小角状软骨、杓状软骨、环状软骨和甲状软骨一部。

图3 8周人胚软骨颅膜性骨侧面观（有细点处）

1.枕骨 2.颞乳头 3.嗅囊 4.Meckel软骨 5.舌骨 6.额骨 7.顶骨 8.上颌骨 9.下颌骨

图4 出生时颅骨（有细点处为软骨性骨）

1.顶骨 2.后囟 3.人字缝 4.枕骨 5.颞骨 6.蹬骨 7.锤骨与砧骨 8.鼓膜环 9.前囟 10.冠状缝 11.额骨 12.鼻骨 13.上颌骨 14.下颌骨 15.Me-ckel软骨遗迹 16.舌骨 17.甲状软骨 18.环状软骨

膜性咽颅 在第1鳃弓平面侧方的上颌突经过膜内成骨过程，形成前上颌骨、上颌骨、颧骨和颞骨鳞部。上颌突深部也同时骨化形成为腭骨和犁骨。下颌突Meckel软骨外方的结缔组织骨化为下颌骨及下颌颞骨的关节盘。
人类有些颅骨的骨化中心不只一个，而是二、三个或更多，这种多骨化中心是重演进化过程中低等动物，每骨化中心代表一块骨片，而各区原为多块骨片分开的原始状态。人类颅骨的特点是按区并合成为一块混合骨，而且这种混合骨可由膜内成骨和软骨内成骨共同组成。并合时间多在出生后，有的则在出生后多年才能并合在一起。

图5 4月人胎儿咽颅（内脏颅）示意图

1.锤骨 2.下颌骨 3.Meckel软骨 4.下颌弓部分5.舌骨小角 6.砧骨 7.镫骨 8.茎突 9.舌茎突韧带 10.舌骨大角 11.甲状软骨 12.环状软骨