韧皮部运输transport in phloem

高等植物叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮部运输到植物体其他部位的过程。韧皮部运输的通道是筛管，筛管与伴胞之间有很多胞间联丝紧密相连，是共质体的中心结构。液流通过筛管运输的方向是从源到库；运输过程中有原生质生理活动参与。
韧皮部运输的通道 韧皮部液流的运输通道是筛管(sieve tube)。它由许多筛管分子(sieve tube ele-ment,sieve tube member)两端相互连接而成。筛管分子是活细胞，未成熟时与其它薄壁组织细胞相似，具有细胞质、细胞核和各种细胞器；到成熟后，细胞核解体，线粒体退化，核糖体消失，平滑内质网常聚集成堆或形成网状结构，液泡膜消失，因而细胞质与细胞液相融合。和筛管分子邻接的伴胞的内部结构与筛管分子不同，它具有稠密的细胞质和显著的细胞核，液泡较小，细胞器较发达，与无核的筛管分子之间通过胞间联丝紧密相连，伴胞及其邻接的筛管分子是从一个母细胞分生出来的子细胞。筛管分子的端壁为有孔的筛板(sieve plate)，所以筛管内有许多横隔的筛板。筛管的结构比导管复杂，液流通过的阻力较大。
筛管周围是薄壁组织细胞，其间有胞间联丝相互连接。这些薄壁细胞可从筛管液流中吸取溶质将它们加工，形成贮藏物质并贮藏在细胞中，也可向筛管液流中分泌溶质；有的薄壁细胞还分化为转移细胞(trans-fer cell)，它是一种特化的薄壁细胞，其细胞壁有多处内陷，使质膜也相应地内陷，因而显著增大了质膜的面积，增加了溶质的吸收面和分泌面；转移细胞的代谢活性很强，它在筛管的源端可将溶质装入(loading)，而在库端可将溶质卸出(unloading)，所以推动了筛管中液流的运输。
筛管液流中溶质的成分 筛管分子是活细胞，对外界刺激反应敏感，取样时稍有不慎就使其中的粘液将筛孔封闭，不能反映正常的情况。一般是用蚜虫吻针法取样，将正在吮吸筛管汁液的大型蚜虫躯体切除，吻针留在原处，从吻针的外端可流出筛管汁液，可收集分析。筛管汁液具有较高的pH值(7～8)，其溶质浓度也很高，可高达15%～25%。其中90%是蔗糖，少数植物中还有其它低聚糖，如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖。但在筛管汁液中缺乏还原糖。除糖以外，还有有机酸；有机氮，特别是氨基酸和酰胺；核酸(DNA,RNA)；多种酶如激酶、ATP酶；ATP；内源激素如生长素、细胞分裂素、脱落酸和赤霉素。再利用的矿质元素中以钾的含量最高，其次为磷、镁及硫，后者主要呈还原态(谷胱甘肽、蛋氨酸、半胱氨酸)。由于筛管汁液的pH值高，且磷的浓度也较高，故游离Ca²⁺的浓度很低。在筛管汁液中，微量元素的量极微。
韧皮部运输及其调节 叶中形成的同化物从形成同化物的部位——源运输到接受并利用或贮藏同化物的部位——库，首先是源中的同化物通过短距离运输到韧皮部，这可通过共质体运输，亦可通过质外体运输到细叶脉旁的质外体，再从质外体装入筛管，然后通过筛管长距离运输到接受同化物的器官。
蔗糖装入筛管 很多试验证明蔗糖装入筛管是蔗糖和H⁺通过筛管分子的质膜共运输(cotransoport)。下图示蔗糖同H⁺通过筛管分子质膜中的载体运入筛管的情况，其动力来自筛管分子质膜内的ATP酶。它从筛管泵出H⁺，形成跨膜的pH值梯度及电势梯度；在筛管内为负电势，而在筛管分子质膜外的质外体中的电势则较高，膜内外的pH值相差约2个单位。在叶组织的筛管液中，pH值为7.5～8.5，而质外体内则为pH值为5.5～6.5。由于存在跨膜的pH值梯度及电势梯度，H⁺即沿此梯度从质外体进入筛管，蔗糖通过蔗糖载体与H⁺进入筛管共运输；在ATP酶泵出H⁺的同时还有H⁺/K⁺的反向运输(antiport),K⁺进入筛管，这可能就是筛管液内有大量K⁺的原因。K⁺可活化ATP酶并提高蔗糖磷酸合酶(sucrose-P-synthase)的活性，后者催化蔗糖磷酸合成，蔗糖磷酸水解即形成蔗糖，可见K⁺对韧皮部运输的促进作用。

蔗糖—H⁺共运输图解

除蔗糖同H⁺共运输外，一些试验还证明氨基酸与H+共运输。无论蔗糖与H+共运输或氨基酸与H+共运输都需要能量供应，所以外界温度及氧供应等影响呼吸代谢的因子都影响蔗糖及氨基酸装入筛管。
韧皮部运输的动力 关于溶质通过筛管从源运到库的机理，在1930年E.明希(Munch)曾提出压力流动假说(pressure flow hypothesis)，又称集流假说。认为筛管中液流的推动力是由于溶质装入及卸出筛管系统所引起的溶液浓度差，从而产生了压力差，因而趋动了液流。集流假说在较长时期内为较多的人所接受。在源端，筛管周围的薄壁组织向筛管分子装入同化物，使筛管汁液浓度增高，故水势降低。因而水分从周围水势较高的组织进入筛管，而在库端，由于溶质从筛管卸出而使溶液浓度降低，水势升高，故水分进入筛管周围水势较低的组织中，在水分运输过程中，溶于水中的溶质也从源运到库。随着科学技术的进展，增加了更多有关韧皮部运输的知识。例如，已知转移细胞在源端可将溶质装入，而在库端将溶质卸出，有利于维持源库两端的膨压差，推动筛管中集流的运行。由于转移细胞是生理活性很强的细胞，筛管分子也是活细胞，活细胞的代谢活动可以调控液流运输的速度与方向。输导系统不仅是提供运输的通道，而且本身也主动参与运输过程，且韧皮部运输是双向运输，不同的溶质又以不同速度运输。源及库的代谢活性对韧皮部运输都有影响，内源激素对韧皮部运输也有很大的调节作用，所以韧皮部运输远较由膨压差所推动的物理过程更为复杂。运输的动力主要来自源与库，但筛管内原生质的代谢活动可调控运输的速度和方向。筛管液流在运输途径中其组成成分常因周围薄壁组织的代谢活动而发生变化，薄壁组织细胞可从中吸取溶质，也可向筛管内分泌溶质。衰老的叶片或花器官在脱落前其内含物也可通过筛管运到新生器官或果实中。
库端蔗糖的卸出可因蔗糖利用于生长或形成贮藏物质而加速。例如在植株先端或根端正在生长的组织中，蔗糖在酸性转化酶的作用下水解为单糖，使蔗糖在输导组织和这种生长库之间形成了浓度梯度，就促进蔗糖的卸出。蔗糖运到马铃薯块茎或稻、麦籽粒中转化为淀粉，也促进蔗糖的卸出。但蔗糖积累在甜菜根内贮藏细胞之前并不发生水解过程。一些试验表明甜菜根细胞积累蔗糖为K⁺及Mg²⁺所促进，很可能是通过液泡膜结合的Mg-ATP酶的作用，使蔗糖转运到贮藏细胞的液泡中，K⁺能促进该酶的作用。