霜霉目Peronosporales

菌丝非节状、游动孢子具近等长双鞭毛、藏卵器含单卵球的一类真菌。属鞭毛菌亚门、卵菌纲。有5科20属300种，中国已发现16属210余种。腐生于水体、淤泥、土壤和动植物残骸或寄生于藻类、真菌、动物和植物上，少数的与种子植物共生。这群真菌的代表种类，专性寄生于植物后常在寄主体表尤其是叶片上形成一层近白色或其它色泽似薄霜的霉层，称为“霜霉（菌）”，所引起的病害称为“霜霉病”。霜霉在形态学和流行学上是一群特殊的真菌，其中有些是危害性很大的寄生物。例如致病疫霉(Phytophthora infestans)曾引起爱尔兰马铃薯绝产，造成举世闻名的大饥荒； 葡萄生轴霜霉(Plasmopora viticola)引起的葡萄霜霉病，19世纪70年代曾一度摧毁法国葡萄种植业； 古巴假霜霉(Pseudoperonospora cubensis)引起黄瓜霜霉病，受害植株急速枯干而死； 烟草霜霉(Peronospora taba-cina)引起烟草蓝霉病，为中国对外检疫对象； 为害禾本科的三属霜霉(Peronosclerospora,Sclerospora,Sclerophthora)对玉米、高粱、谷子、甘蔗、小麦、水稻等重要作物引起严重病害，损失严重，以致70年代曾专门召开6次国际会议，讨论禾本科植物的霜霉病问题。霜霉目的低等兼性寄生类群，如腐霉科、疫霉科和霜疫霉科，常引起植物的根、茎、果实等肥厚器官腐烂，或为害植物的胚根或下胚轴，使幼苗发生猝倒或苗枯；高等的专性寄生类群，如霜霉科和白锈科，引起植物绿色部分发生褐斑或坏死，或刺激绿茎、花梗或花器引起组织膨大畸形，有的引起植株矮化、叶片褪绿坏死或形成丛簇等症状。
目的建立和演变 霜霉目是德国施罗特(JosephSchroter) 1897年建立的。在此之前，这一群真菌大多是以葡萄孢属(Botrytis)来命名的，在分类上属于半知菌。德国德巴利(Heinrich Anton de Bary)对致病疫霉、霜霉属、白锈属和腐霉属的形态和生物学进行了广泛深入研究后，发现这类真菌的有性态与其他半知菌明显不同，据此于1863年建立了霜霉科。施罗特1889年将霜霉科归入卵菌纲(Ocmycetes)，含Albu-go、Bremia、Peronospora、Phytophthora、Plasmopar-a、Pythium和Sclerospora等属。1897年他又将Pythium独 立 出 来，与Nematosporangium (=Pythium)属一起建立了腐霉科，将Albugo独立出来建立白锈科，其余的几个属仍留在霜霉科内。这种把霜霉目分为3科的分类体系，被世界多数真菌学家所接受，并沿用至20世纪70年代。
佩思布里奇 (George Herbert Pethybridge,1913)将疫霉属从腐霉科中分出独立成疫霉科。从20世纪30～80年代，苏联的绝大多数真菌学家都接受这种观点。
霜疫霉属(Peronophythora)是中国台湾省真菌学家陈其昌(C.C.Chen,1961)建立的新属，当时被放入霜霉科； 英国沃特豪斯(Grace Marian Water-house,1973)划入腐霉科； 美籍华裔真菌学家柯文雄和一些台湾真菌学家(W. H. Ko et al.,1978)建议以此属为依据成立霜疫霉科，得到英美一些著名真菌学家(如Constantine J. Alexopoulos&C. W. Mims,1979; David L. Hawksworth et al.,1983)的认同。至此，霜霉目包括5个科。
形态特征 霜霉目真菌的营养体、无性态和有性态的形态较复杂。
营养体 为菌丝体。菌丝发达，分枝繁茂，无隔多核(2n)，粗3～15微米；当菌丝形成繁殖器官、老化和受伤时，常可形成隔膜。腐生性强的种类，菌丝能直接侵入寄主并穿透细胞，在植物体内扩展，引起寄主细胞甚至整个植株死亡，菌丝可从寄主伤口或崩解的组织向体外生长并在地面蔓延。寄生性较强的种类，菌丝在寄主细胞间发展，以吸器进入细胞内吸取养料（见真菌营养体）。
无性态 主要是孢子囊、游动孢子和厚垣孢子。孢子囊有线状、姜瓣状和球状三类，顶生或间生、侧生或串生，成熟后脱落或不脱落，脱落后有柄或无柄，顶部具乳突或无，囊壁厚薄均匀或不匀，萌发生游动孢子或芽管，具孢囊层出现象或不具。孢子囊成熟后在孢子囊内、泡囊内或释出原生质团在水中形成游动孢子。游动孢子肾脏形，在纵沟腰部侧生两根鞭毛，游动一段时间后休止，形成胞壁。有的孢子囊成熟后脱落、藉风传播、萌发生芽管，其功能似分生孢子，故又称为“分生孢子囊”或“分生孢子”。厚垣孢子是本目另一种无性繁殖体，可贮藏养料，在不适宜条件下继续生存，形状多样，是某些属分种的依据(图1)。
孢囊梗是产生孢子囊的特化菌丝，在霜霉目的低等类群中，与菌丝无显著区别； 白锈菌的孢囊梗短而粗，棍棒状，不分枝； 在高等类群中，孢囊梗分化成形态各异的分枝，是霜霉科分属的主要依据(图2)。

图1 霜霉目孢子囊的类型

1.线形(Pythium dissotocum);2.瓣形(Pythium in-flatum);3.球形串生(Albugo candida); 4.长椭圆形(Peronospora aouatica); 5.柠檬形(Peronophythoralitchii); 6.长卵形(Paraperonospora multiformis);7. 球形(Basidiophora entospora); 8. 倒棍棒形
(Phytophthoracapsici)

有性态 有性生殖为卵配生殖(oogamy)，藉配子囊接触交配后形成卵孢子。性器官分化较完善，雌配子囊膨大变为藏卵器，雄配子囊分化为雄器。有时发生孤雌生殖。减数分裂在配子囊内进行，因此营养体细胞核是二倍体。藏卵器球形，分化为卵球和卵周质，壁平滑或具各种突起。雄器常为棍棒形或椭圆形，与藏卵器接触的部位不同，分为侧生、基生和下位生3种。雄器的来源、形状、数目、着生位置和与藏卵器接触的方式等是鉴定腐霉属和疫霉属各个种的重要根据。卵孢子球形，壁可分为2或3层，外壁平滑或具各种纹饰，后一特征是白锈属分种的重要依据。成熟的卵孢子充满或悬空于藏卵器内(图3)，前者称满器的，后者称非满器的。
分类 霜霉目主要根据孢囊梗和孢子囊的形态和发生方式以及孢子囊的萌发方式、卵孢子形态和寄生性等分为5科： ❶腐霉科(Pythiaceae)。孢囊梗与菌丝无明显差别，孢子囊丝状、姜瓣状或近球状； 卵周质仅为一薄层或无。腐生或兼性寄生。
❷疫霉科(Phytophthoraceae)。菌丝粗2～8微米； 孢囊梗无限生长，与菌丝差别明显，孢子囊卵球、梨形、椭圆形或不规则形，顶端有乳突或无； 雄器围生或侧生。兼性寄生。
❸霜疫霉科(Peronophythoraceae)。菌丝粗2.7～5.4微米； 孢囊梗多级有限生长，孢子囊在每级孢囊梗的小枝顶端同步形成； 卵周质明显或无。兼性寄生。
❹霜霉科(Peronosporaceae)。菌丝体发达，生于寄主细胞间，以吸器伸入寄主细胞内吸取养分；孢囊梗特化成各种形状的分枝，孢子囊顶生，成熟后易脱落； 卵周质明显。专性寄生。
❺白锈科(Albuginaceae)。菌丝生于寄主细胞间，以吸器伸入寄主细胞内吸取养分； 孢囊梗棍棒状，不分枝，孢子囊链生；卵周质明显。专性寄生。霜霉目常见属如下。

图2 霜霉目孢囊梗的形态

1.荔枝霜疫霉(Peronophythora litchii); 2.禾生指梗霜 霉 (Sclerospora graminicola); 3. 致 病 疫 霉(Phytophthora infestans); 4. 菲 律 宾 指 霜 霉(Peronosclerospora philippinensis); 5. 蚕 豆 霜 霉(Peronospora viciae); 6. 香薷轴霜霉(Plasmoparaelsholtziae); 7.多型类霜霉(Paraperonospora multi-formis); 8.莴苣盘霜霉(Bremia lactucae); 9.内孢圆霜霉 (Basidiophora entospora); 10. 古 巴假霜霉(Pseudoperonospora cubensis); 11. 白锈菌(Albugocandida); 12.大孢指疫霉稻变种(Sclerophthora mac-rospora var.oryzae)

白锈属[Albugo (Persoon) Roussel ex Gray]孢囊梗粗而短，棍棒形，不分枝，着生于寄主表皮下，排列整齐，顶端串生孢子囊。孢子囊球形，串珠状远基形成，孢子囊间由连接体相连，萌发生游动孢子。各个种的无性器官形态相近，但成熟的卵孢子外壁上有各种网状或瘤状突起，是鉴定种的主要依据。本属共有46种，中国已报道16种。全部为高等植物专性寄生菌，如白锈菌[A. candida (Persoon) Kuntze]为害多种十字花科作物和杂草，引起白锈病。

图3 霜霉目卵孢子的主要类型

1.芒指霜霉(Peronosclerospora miscanthi); 2.白花菜白 锈 (Albugo capparidis); 3. 鹅 不 食 霜 霉(Peronospora alsinearum); 4.优若黎白锈(Albugoeurotiae); 5. 婆罗门参白锈(Albugo tragonogt);6.乌头霜霉(Peronospora aconiti); 7.法洛指疫霉(Sclerophthora farlowii); 8.大丁草盘霜霉(Bremialeibnitziae); 9.白锈菌(Albugo candida); 10.辣椒疫霉(Phytophthora capsici); 11. 孤雌腐霉(Pythiumamasculinum); 12.壁合腐霉(Pythium connatum)

圆霜霉属(Basidiophora Roze et Cornu) 孢囊梗圆柱形，多不分枝，顶端膨大呈球形，在球体上形成许多小梗，每一小梗上单生孢子囊。孢子囊球形，具乳突，萌发生游动孢子。本属仅3种，中国只发现内孢圆霜霉(B.entspora Roze et Cornu) 1种，为害菊科植物（一年蓬）。
盘霜霉属(Bremia Regel) 孢囊梗二叉双枝，分枝末端膨大呈盘状，边缘生3～6个小梗，小梗上单生孢子囊。孢子囊近球形，具乳突或不明显，以芽管罕见以游动孢子萌发。全球已报道40个种和种下分类单位，中国有种和变种13个。常见的莴苣盘霜霉(B.lactucae Regel)引起莴苣霜霉病（火风病）。
拟盘霜霉属(Bremiella Wilson) 孢囊梗双叉或假轴分枝，末枝较长、顶端膨大或稍平截，顶生一孢子囊。孢子囊椭圆形或卵形，顶部具孔隙或乳突，基部有短柄，萌发生游动孢子或释出原生质团。全球2种；中国仅水芹拟盘霜霉(B.oenantheae Tao et Qin) 1种。
类霜霉属 (Paraperonospora Constantinescu)孢囊梗多双叉分枝，也有三叉分枝，分枝向上变宽，主轴和分枝有时形成隔膜，末枝顶端钝圆或稍膨大。孢子囊多椭圆形，无顶部结构，少数有下凹迹象，萌发生芽管，专性寄生于菊科植物。全球记录8种，中国已报道6种。多型类霜霉[P.multiformis (Tao et Qin)Constantinescu]为害茼蒿。
霜疫霉属(Peronophythora Chen ex ko et al.)孢囊梗为多级有限生长，类似霜霉属双分叉的小枝，大多是有限生长，顶端同步形成孢子囊。有时在同一孢囊梗上的小分枝可继续生长，形成二级、三级乃至多级孢囊梗，并再次同步形成孢子囊。孢子囊柠檬形，具乳突和短柄，萌发多生游动孢子。藏卵器平滑； 雄器侧生或围生(图4)。单种属，荔枝霜疫霉(P.litchiiChen ex ko et al.)引起荔枝果腐。仅在中国分布。
指霜霉属[Peronosclerospora (Ito) Shirai etHara] 孢囊梗双叉分枝2～5次，上部较粗，基部有足细胞，常2～4枝丛生； 小梗圆锥形至钻形。孢子囊形状多样，卵形或圆筒形，无囊盖或孔状结构，萌发生芽管。卵孢子壁几乎与藏卵器壁融合，三层，具不规则脊。全球有10种，中国已报道5种。菲律宾指霜霉[P.philippinensis (Weston) Shaw]引起玉米霜霉病。
霜霉属(Peronospora Corda) 孢囊梗双叉分枝2～10次，小枝末端尖锐。孢子囊卵形，有色或无色，无乳突，萌发生芽管。卵孢子球形； 壁平滑或具纹饰。全球已知75种，中国有60种。寄生霜霉[P.parasiti-ca (Persoon) Fries]为害多种十字花科植物引起霜霉病。
疫霉属(Phytophthora de Bary) 孢囊梗不分枝或假轴式分枝，孢子囊生于梗端。孢子囊成熟后，孢囊梗继续生长，其顶端再生孢子囊，将最初形成的孢子囊推向一侧。如此继续生长，一枝孢囊梗上可产生多个孢子囊。孢子囊大多卵形或倒梨形，具不同高度的乳突，成熟后脱落或不脱落，脱落者常具长短不等的柄，萌发生游动孢子或芽管，游动孢子在孢子囊内形成。藏卵器具侧生或基生两种雄器。全球有50种，中国已报道近30种。致病疫霉[P.infestans (Montagne)de Bary]引起马铃薯晚疫病。
轴霜霉属(Plasmopara Schroter) 孢囊梗单枝或成簇自寄主气孔伸出，单轴分枝，分枝与主轴常成直角或近直角；末枝较刚直，有时3或4枝簇生，顶端钝圆或平截。孢子囊球形或卵形，无色，萌发生游动孢子或芽管；较少从孢子囊中先释出全部原生质团，再从原生质团形成游动孢子或生出芽管。全球已报道120种和种下分类单位，中国有25种。绝大多数为害草本或藤本双子叶植物，如葡萄生轴霜霉[P.viticola(Berkeleyet Curtis) Berlese et do Toni]引起葡萄霜霉病。

图4 荔枝霜疫霉(Peronophythora citchii)的形态
1.多级有限生长的孢囊梗； 2.同步形成的孢子囊；3.ane孢子囊萌发释放游动孢子的过程； 4.具双鞭毛的游动孢子； 5.具穿雄生的藏卵器； 6.具侧生雄器的藏卵器，内含一个卵孢子

假霜霉属(Pseudoperonospora Rostovzev) 孢囊梗假单轴或锐角分枝，末枝较柔软，略弯曲，顶端细尖。孢子囊球形或卵形，聚生时呈灰色或紫色，具乳突或孔，萌发常生游动孢子。全球约10种，中国有5种。古巴假霜霉[P.culensi (Berkeley et Curtis) Ros-tovtsev]引起黄瓜霜霉病。
腐霉属(Pythium Pringsheim) 孢囊梗与菌丝无区别。孢子囊线形、姜瓣形和球形，成熟后不脱落，萌发生游动孢子或芽管，游动孢子在泡囊内形成。卵孢子球形，壁平滑或具纹饰。全球约100种，中国有55种。大多腐生于土壤或水中，少数引起植物幼苗猝倒、苗枯和根腐病，如瓜果腐霉[P. aphanidermatum(Edson) Fitzpatrick]。在中国分布极为广泛，危害多种蔬菜、瓜果、林木幼苗以及棉花、甜菜和烟草等。
指疫霉属(Sclerophthora Thirunalachar,Shawet Narasimhan) 孢囊梗细短，菌丝状，单生，不分枝或少数假轴叉状分枝。孢子囊柠檬形或倒梨形，陆续形成而成簇，顶部具乳突，萌发生游动孢子。卵孢子壁与藏卵器壁融合。全球4种，中国仅大孢指疫霉[S.maerospora (Saccardo) Thirumalachar,Shaw etNarasimhan] 1种，引起水稻、小麦、玉米等禾本科植物霜霉病(黄化萎缩病、粗缩病)。
指梗霜霉属(Sclerospora Schroter) 孢囊梗粗壮，顶部具不规则短分枝，单独或2～3根成丛自寄主气孔伸出。孢子囊卵球，单生梗端，具乳突，萌发生游动孢子或芽管。卵孢子大量产生，球形，外壁具不规则皱褶，与藏卵器壁融合，萌发生芽管。单种属，禾生指梗霜霉[S.graminicola(Saccardo) Schroter]，在中国为害谷子等，引起白发病。

霜霉目Peronosporales

鞭毛菌亚门，卵菌纲。菌丝无色、无隔膜、多核，部分菌丝转变为繁殖器官时，受伤处以及老化部分可产生隔膜。专性寄生种类的菌丝以吸器伸入寄主细胞内，寄生和腐生的菌丝可局部膨大或形成单生、串生的厚壁孢子，菌丝体繁茂，分体产果。无性繁殖时孢子囊生在菌丝分化的孢囊梗上，形态多种，有或无乳突，单生或串生，脱落或不脱落。游动孢子在孢子囊内或从孢子囊生出的泡囊内形成，肾脏形，侧生双鞭毛，单游式，高级类群的孢子囊直接萌发生芽管，低级类群的孢子囊有自空囊再生新囊的层出现象。孢囊梗形态与菌丝相似至有显著分化，无限或有限生长。有性生殖时菌体分化成雄器和藏卵器，雌雄同丝或异丝。雄器多棍棒形或椭圆形，一至多个，侧生或围生。藏卵器多球形，分化成卵球和卵周质，常单卵球。受精卵发育形成卵孢子。卵孢子壁厚、平滑或有纹饰，无色至黄褐色，萌发产生游动孢子或芽管。少数种可孤雌生殖。多陆生，少数两栖和水生，专性寄生、寄生和腐生，营寄生和专性寄生的种类引致植物组织腐烂、坏死、叶斑和畸形等，在病部常出现白色絮状菌丝体、白色（或淡紫色）薄霜霉层或白色疱疹等症状。本目有腐霉科、白锈科和霜霉科等4科，含腐霉属、疫霉属、霜霉属和白锈属等21属。