锥体系和锥体外系功能

大脑皮质的运动功能是通过锥体系和锥体外系的协同活动完成的，二者在大脑皮质的起源部位基本重叠。锥体系和锥体外系的功能不同，前者与精细的技巧运动有关，后者与一般运动和姿势维持有关，但过分强调这两个系统在功能上的区分是不适当的。锥体系在通过延髓锥体时才能清楚地与锥体外系区分开来，单独损伤锥体系可引起运动功能缺损，说明此运动通路有一定重要性，但它也仅是多个下行运动通路之一； 锥体外系的一些下行运动通路如前庭-脊髓束、顶盖-脊髓束、红核-脊髓束等，对于动物的正常运动行为也都是重要的。损伤锥体外系比单独损伤锥体系引起的运动功能障碍更加严重。如在延髓水平单独损伤锥体，动物的运动功能障碍可逐渐恢复，若损伤运动皮质则不能恢复，因为锥体系和锥体外系在皮质的起源是混在一起的，损伤皮质将使它们受到同等程度的损伤。
锥体系的功能 锥体系起源于大脑皮质的锥体细胞，其轴突组成皮质-脊髓束，经内囊和延髓锥体下行到达脊髓，通过脊髓前角运动神经元支配四肢和躯干肌肉；另一部分锥体系的轴突组成皮质-脑干束，进入脑干网状结构，与中、桥、延脑的各脑神经运动核建立突触联系，支配头面部肌肉。过去认为锥体束全部来自大脑皮质4区的大锥体细胞(Betz细胞)，但是人体每侧皮质4区的大锥体细胞估计只有34,370个左右，而每侧锥体束中所含直径大小不等的纤维数超过一百万，即锥体束纤维数比大锥体细胞数几乎多30倍，可见锥体束也起源于中小锥体细胞。锥体束纤维中近半数属于无髓鞘纤维 (直径小于1μm)。在有髓鞘纤维中，有80%直径小于5μm，只有3%的纤维直径达到10μm，传导速度约70m/s，它们可能来源于大锥体细胞。用电刺激延髓锥体产生逆行性神经冲动并记录皮质诱发电位的方法，证明锥体束不仅起源于中央前回运动区，也来自额叶和几乎整个顶叶的广大皮质区域(包括8区、6区、3-1-2区、5区和7区)。锥体束不仅直接或间接作用于脊髓的运动神经元，也作用于中间神经元，控制脊髓的感觉性传入。人体90%的锥体束纤维与脊髓下运动神经元之间有一个以上的中间神经元接替，只有10%的纤维与下运动神经元直接发生突触联系，这种上、下运动神经元之间的直接联系，与动物在进化过程中技巧性活动能力的发展有关。例如猫和犬没有这种联系；浣熊的前掌指有一定灵巧性，证明其锥体束也有直接联系。大多数灵长类的锥体束有直接联系，而以人类数量最大。电生理研究证明，这种联系在支配前肢的运动神经元比支配后肢的运动神经元多，而且支配肢体远端肌肉的运动神经元又比支配近端肌肉的运动神经元多。例如支配前肢指、腕关节运动的a-运动神经元与锥体束下行纤维之间的直接联系比支配前肢三头肌的α-运动神经元多。可见，运动愈精细的肌肉，大脑皮质的直接联系愈多，这种联系可使脊髓a-运动神经元产生兴奋性突触后电位，并使神经元发放冲动以发动快速的肌肉收缩。猫和猴的锥体束对不同肌群的影响特征如下： 近侧肢体肌（抗引力肌）主要从锥体束接受抑制性影响，屈肌运动神经元则通常被易化； 前肢远端肌则主要接受锥体束的易化作用。设想运动皮质有抑制紧张性抗重力姿势反射，以利于随意运动的进行。过去认为锥体系是引起随意运动的主要下行通路，人锥体束损伤后会出现所谓锥体束综合征：随意运动麻痹、腱反射亢进、巴彬斯基征、肌僵硬和浅反射抑制等。实际这些损伤多发生在内囊，受损纤维并不限于锥体束纤维。目前一些学者对此综合征的解释提出了疑问，因为事实上动物和人在单纯锥体束离断后，仍保持运动功能。破坏哺乳动物锥体系，动物仍能翻正、站立、前进和抓拿食物；人类锥体损毁后，运动功能的缺损也可有较多恢复。在皮质-脊髓束损毁后，肢体瘫痪的恢复，可能是通过皮质-红核-脊髓束、皮质-红核-网状-脊髓束和皮质-网状-脊髓束实现的。从上述实验结果和临床观察表明锥体系对于所有躯体运动都是重要的，但主要是调节肢体运动的速度和敏捷程度，特别与远端肌肉的精细活动有密切关系。
锥体外系的功能 锥体外系在运动功能的调节上并不能与锥体系完全分开。在成年动物的运动功能调节中，这二个系统的活动是紧密结合的。锥体外系有不同的起源，有的起源于大脑皮质，有的起源于皮质下神经结构(包括皮质下神经节、黑质、红核、脑干网状结构等)，二者损伤后的表现也不一样，表明它们的正常功能不相同。
起源于皮质的锥体外系纤维是大脑皮质控制运动的另一下行传导通路。锥体外系的皮质起源比较广泛，几乎包括整个大脑皮质，但其主要来源是额叶和顶叶的感觉运动区、辅助运动区和第二运动区。可见，皮质的锥体系和锥体外系的起源是互相重叠的。锥体外系的细胞一般属于中、小型锥体细胞，它们的轴突较短，离开大脑皮质后终止在皮质下基底神经节、丘脑、中脑、脑桥和延髓的网状结构，通过多级神经元接替，最后经由网状-脊髓束、顶盖-脊髓束和红核-脊髓束等下达脊髓，控制脊髓的运动神经元。已知锥体系主要作用于α-运动神经元而锥体外系则主要作用于γ-运动神经元，通过γ-环路即通过单突触牵张反射弧发挥作用。在人类，锥体外系的主要功能是控制肌张力，调整身体姿势和协调肌肉活动。锥体外系也参与一般随意运动的引起。切断锥体后刺激皮质的中央前回，运动的数量虽有所减少，但并不影响运动的特征，而且锥体外系与锥体系有相同的功能定位。可见，大脑皮质的运动功能是通过锥体系和锥体外系的协同活动完成的，在锥体外系保持肢体稳定、适宜的肌张力和姿势协调的情况下，锥体系执行精细的活动。锥体系和锥体外系对于肌张力有相拮抗的作用，前者易化脊髓运动神经元，倾向于使肌张力加强；后者通过基底神经节和脑干网状结构传递抑制性信息。破坏运动皮质可改变二者的相对平衡，若损毁局限于皮质的大锥体细胞区，肌张力变化不大，因为此区内锥体系和锥体外系二种成分相等；如大面积损伤皮质，则锥体外系受损较大，可导致肌痉挛； 若损伤包括基底神经节和运动皮质二者，则肌痉挛更为强烈。临床中风病人的脑损伤往往涉及一侧运动皮质和基底神经节二者，因此可发生对侧肢体强烈痉挛。起源于皮质下神经结构的锥体外系的功能可参看“基底神经节的功能”。