采后呼吸生理postharvest respiratory physiology

采后蔬菜维持生命的基本生理功能。蔬菜利用生长过程中积累的养分，通过呼吸代谢分解为简单物质，同时释放维持生命的能量。呼吸的中间产物通过各种途径合成新的成分，以完成蔬菜采后生命过程。呼吸代谢与合成代谢、能量代谢相偶联，也是蔬菜采后代谢过程的基本特征。
呼吸代谢途径 呼吸的总化学反应式：C₆H₁₂O₆+60₂→6CO₂+6H₂O+674千卡（能）。呼吸代谢的基本途径是：通过糖酵解(EMP途径)将1分子六碳糖分解为2分子丙酮酸；在有氧条件下丙酮酸进入三羧酸循环(TCA或柠檬酸循环)，完成丙酮酸的氧化，分解为二氧化碳和水，即有氧呼吸，并通过电子传递链和氧化磷酸化，合成贮能ATP，实现能量的代谢和传递。如缺氧，则丙酮酸被还原，发酵产生乙醇，即无氧呼吸。葡萄糖的另一个代谢途径是磷酸戊糖途径PPP，亦即磷酸葡萄糖途径(HMP)。脂肪则经乙醛酸循环转化为蔗糖，再进入糖代谢途径，又称为脂肪呼吸。
呼吸的基本参数 有关采后呼吸生理的基本参数有： ❶呼吸强度即单位时间内单位重量蔬菜或其部分组织进行呼吸作用的氧消耗量或二氧化碳释放量，为定量呼吸作用强弱的参数，单位用每小时每公斤鲜重的氧消耗或二氧化碳释放的毫升或毫克数表示。不同种类或品种蔬菜的呼吸强度差异很大（见表）:

蔬菜呼吸强度示例(5℃测定)

呼吸强度 (mgCO2/kg·h)	蔬 菜 种 类
5～10	洋葱、大蒜、甘薯、大白菜
10～20	结球甘蓝、胡萝卜、甜椒、番茄、萝卜、 根菾菜、芹菜
20～40	花椰菜、莱豆、结球莴苣、黄瓜、西葫芦
40～60	菜豆、葱、抱子甘蓝
>60	绿菜花、石刁柏、豌豆、菠菜、甜玉米

呼吸强度高，呼吸消耗大，散发呼吸热多，一般耐贮运性差。但由于呼吸底物不同，呼吸商有差别，器官处于不同生理状态，含能状态不同，线粒体的呼吸机能有变化，以及呼吸类型的差异，这些因素都会影响采后呼吸代谢的氧消耗和二氧化碳释放量。因此呼吸强度高低也并不绝对与耐贮性直接相关。
❷呼吸热即呼吸的能量转换产生热，可用直接量热法测定或用公式推算：
呼吸热(卡/千克·小时)=呼吸强度CO₂毫克/千克·小时×2.55
[每释放1毫克二氧化碳产生的热量（卡）]。

❸呼吸商即消耗的氧和释放的二氧化碳的比值。用以下公式表示：

❹呼吸调节率，在电子传递链上进行氧化磷酸化，当一个氧原子被吸附时，二磷酸腺苷(ADP)分子被无机磷(Pi)磷酸化形成高能三磷酸腺苷(ATP)的分子数，构成P/O(ADP/O)，即呼吸调节率。
❺能荷的调节指细胞中处于不同含能状态的贮能物质ATP、ADP、AMP（一磷酸腺苷）的相互比例，正常的细胞通常处于80%能荷状态，ADP或AMP的过量存在会促进呼吸。
呼吸跃变 英国果蔬保鲜贮藏生理学家基德 (FKidd)和韦斯特(C.West)在20世纪20年代初观察到苹果在不同成熟度采收后贮藏在不同温度下，都表现呼吸上升，后又复下降。他们的试验和以后采后生理学者对其他果实的研究都证明，这样的呼吸变化标志着果实由完熟向衰老的转变，因而称之为呼吸跃变。番茄、西瓜、甜瓜、苦瓜等，完熟时都表现呼吸跃变(图1),

图 1 跃变型呼吸曲线

但黄瓜、草莓、茄子、甜椒等采收后呼吸持续下降，不表现跃变(图2)。

图 2 非跃变型呼吸曲线

呼吸类型与果实的植物学分类和果实结构都无明确关系，但与采收后的生理特性和对乙烯等气体的反应相关。呼吸跃变型、无跃变型的概念是专指果实而言，叶菜采后呼吸变化也表现有峰和无峰类型的差异。
呼吸的调控 温度、湿度、气压、气体成分等因素都能影响采后蔬菜产品的呼吸作用。❶温度： 影响呼吸强度高低及各项呼吸参数变化的首要因素，综合温度系数(温度每升高10℃，化学反应的速率相应提高的倍数，用Q₁₀表示)对蔬菜采后生理变化速率的影响，在0～40℃范围内表现趋势是，0～10℃,Q₁₀最大为3，随温度提高逐渐减小，30～40℃,Q₁₀小于2。
❷气体成分：三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化过程都需要氧，氧分压高会促进呼吸。适当降低呼吸的作用物（氧）和提高呼吸反应的产物（二氧化碳），都能降低呼吸强度。无氧条件下丙酮酸趋向无氧支路，产生乳酸或乙醇，使有氧呼吸停止进行的氧分压称为消失点，一般在2%左右。为抑制（但不停止）有氧呼吸，氧分压需保持稍高于消失点。此外，氧分压低会促进磷酸戊糖途径，因而也能制约蔬菜的呼吸代谢途径。乙烯达到作用浓度(0.1～10ppm)会诱导一些处于跃变前期的跃变型果实呼吸跃变高峰不可逆地提前或增高，导致完熟；无跃变型果实则随外源乙烯处理浓度提高，呼吸强度相应地增高。但这些反应是可逆的，当移去乙烯后，呼吸强度又恢复到原有水平。
❸机械伤害和干旱低温、萎蔫失水等逆境因素：都会促进乙烯合成，并提高呼吸强度。
❹气压：直接改变环境中的气体组成，减压条件下氧分压相应下降，能使呼吸作用相应地减弱。