遗传漂变genetic drift

在小群体中，由于取样误差的作用所引起的基因频率的随机改变。又称随机遗传漂变。绝大多数家畜、家禽品种都是小群体。在小群体中，一个位点上的两个基因，哪个基因传给哪一子代完全是随机的。如果配子数目很少，相当于从亲代取了一个很小的基因样本，则子代的基因频率可能与亲代不同。以后各代，如果配子数目仍然很少，则逐代的基因频率可能更加不同。在这两个基因在群体中完全遗失(基因频率为0)或固定(基因频率为1)以前，会不断的漂变下去。可见，遗传漂变是个分散过程，方向不定。
机理和方法 探讨分散过程并推导其后果，有两种方法，一是把它看作取样过程，用取样方差加以说明； 另一是把它看作近交过程，用个体近亲交配所引起的基因型频率的改变来说明。基因随机漂变会引起四方面的后果，即群体内基因频率逐代随机漂变； 亚群间的基因频率会发生分化；亚群内变得整齐一致；纯合度增加。
由取样所造成的基因频率的改变是随机的。改变的大小可用改变的方差来预测。设想从一个大基本群中，每次抽取N个个体构成许多品系，由于一个位点上有两个基因，每个品系就代表2N个基因的样本。这些样本的基因频率的平均值，等于基因群的基因频率，即q₀; 在平均值两边分布的方差为p₀q₀/2N，这是样本大小为2N时样本平均数的二项式分布的方差，也就是经一代取样所得各不同品系基因频率的方差，说明经一代取样所引起基因频率改变的大小 (△q)，于是不同的基因频率为基础，势必造成更大的分散。这次改变的方差，分别取决于各品系在第一代的基因频率q1，经相继多代连续抽样，各品系的基因频率作不规则的波动，各品系逐渐散开，发生分化。各品系间分化程度的增加，与各品系间基因频率的方差的加大是相等的。在t代的各品系间基因频率的方差设为σ2q，则从近亲交配的角度来看，在个体为N的基本群体中，一个位点上的等位基因，起源上彼此不相同，因此有2N种不同的配子，近交系数为零。在下一代，两个相互结合的配子所含的等位基因，由亲代一个等位基因复制而来的机率（即近交系数），等于1/2N。再下F2分别表示一代和二代的近交系数)。式中第一项表示新复制的基因结合到一个合子中的机率为1/2N，其部分为以前各代的近交系数。可见在小群体中近交系数逐渐增大，纯合体逐渐增多，其杂合率相应减少，基因频率的改变与基因型频率改变的关系是： 当基因型AA、Aa、aa的初始频率分别为p20、2p0q0、q20时，由于近交引起的AA频率增加p₀q₀F，使Aa的频率减少2p₀q₀F，使aa的频率增加P₀q₀F; 由于取样所引起的改变，使AA和aa的基因频率，各增加σ2q，而Aa则减少2σ2q(这里F为近交系数，σ2q=p₀q₀F)。
理论和实际意义 赖特(S.Wright) 认为，遗传漂变是推动进化的主要因素之一。由于遗传漂变，隔离的小群体的基因频率彼此会发生差异，同时由于随机的非适应改变，在地区小群体间会发生分化。在有效小群体（指在世代间能产生同等基因数目的群体）内，不利等位基因有时也会因漂变而固定。平均来说，小群体内的纯合水平比大群体的高。因此，小群体的前途常常是灭绝，这不仅是由于它们的个体数目少，容易受到能消灭整个群体的自然力量的摧残，而且还由于变异的消失和纯合水平的提高会失去对改变了的环境条件的适应能力。此外，如果群体内的不利基因或不利基因组合因漂变而固定，即使环境条件没有改变，群体的适应力也会降低到灭绝点。赖特认为，虽然小群体容易灭绝，偶尔在小群体内能随机形成新的基因组合，这些小群体就可能离开大群体的适应峰，会产生较多的子代，向邻区扩散，迟早会使这些新邻区变为更高的适应峰。漂变的另一进化作用是小群体占领空旷地区时所发生的创始者效应，基因频率与亲代群体显著不同，最后可能形成新物种。
在生产上，当保留或交换少量种用材料时，漂变会起着重要的作用。特别是在异交群体中是这样。例如保留玉米品种资源时，常因取样误差引起的近交衰退，株高变矮，生长势变弱，类似自交系。还由于小群体内基因频率愈低，这个基因就愈容易遗失，品种中出现个别有利性状时，如不及时加以选留，很快会自然消失。

遗传漂变genetic drift

由于抽样误差造成群体中基因频率的随机波动和不同基因型个体的随机生存。1931年由赖特(S.Wright,)提出。从理论上说，任何群体都存在由抽样误差形成的遗传漂变。群体愈小抽样误差愈大，遗传漂变的效应也愈大。赖特认为，在小群体中遗传漂变是改变群体基因频率的重要因素。生物的中性突变不受选择影响，完全由遗传漂变所决定，即使不利突变在小群体中也有存在。日本遗传学家木村资生在分子进化研究中根据突变都是中性的事实，提出了与达尔文选择学说不同的进化理论——中性突变说，强调遗传漂变在物种进化中的作用。

遗传漂变

基因频率在小群体中随机增减的一种现象。在所有的群体中都能出现，而在小的群体中更为明显。

遗传漂变

在大群体里，不同基因型的个体生育的子女数有波动，对基因频率不会有明显影响； 可是在一个小群体里，这种波动可能对基因频率有相当大的影响。随机的遗传漂变可以使中性的基因（即不受选择影响的基因）固定或消失，有时可使选择上不利的基因在一个群体中固定或消失。像这样由于群体较小和偶然事件而造成的基因频率的随机波动，称为遗传漂变。
遗传漂变的方向无法预测，但漂变的范围却可预言。假设有一群体，在生育年龄时群体大小为N，从而就常染色体上某一位点而言，共有2N个基因。假定位点A有两个基因A和a，其基因频率分别为p和q(=1-p)，那么由于孟德尔遗传的二项式性质，基因频率改变的方差(σ2_⊿p)可用下式表示：

σ2⊿_p＝pq/2N

根据这个公式，可算出各种大小不同群体的基因频率的标准差(σ⊿p)（见表），假定群体大小(N)为50，基因频率(p)是0.50，那么在大小为N=50的很多子代群体中，有68%的群体，其基因频率将在0.45(=0.50-0.05) 与0.55(=0.50+0.05) 之间。还可以预期这样的群体中将有5%的机会其基因频率与预期值的偏差在0.10以上。

基因频率的机会偏离(P=0.50)

子代群体从亲代群体接受的一个随机的基因样本，而又把另一随机的基本样本传给他们的下一代，这样一代代下去，将随机波动着。它们可能摆动在原来频率的附近，也可更加偏离原初的频率，以至于固定(p=1)或消失(p=0)。
遗传漂变常用来说明人类种族间的差异。北美印第安人的血型分布是一个很好的例子。北美印第安人大多数是O型，但是Blood和Blackfeet印第安人A血型比较常见，基因IA频率大于50%，不仅高于其他北美印第安人群体，而且比其他非印第安人群体也高。看来这多半是由于原始小群体中基因频率改变的结果。也许这些美洲印第安人部落的祖先从亚洲迁移过去的时候，也带去了IA基因，后来随机漂变，使这基因获得了高频率。也有可能这些印第安人最初的基因型全部是ii(O型)，突变才使他们再次获得了IA基因。即使i变为IA的突变率非常低，但是一个新的等位基因一旦形成后，由于机会关系未被淘汰，而且逐渐增加，就可能出现现在Blood和Blackfeet印第安人这样高的I^A基因频率。
人类群体中血清蛋白、同功酶以及各种生理性状的多态现象，似乎都可用小群体内的随机漂变来解释。
有些异常基因的频率在某些隔离群中特别高，或许可以用群体中为数不多的最初祖先所保有的基因的随机波动来加以说明。在东卡罗林群岛的Pingelap人中，有4～10%的人是先天性盲，这病是由常染色体隐性基因决定的。在1780～1790年间，一次台风袭击了Pingelap，造成了大量伤亡，只留下9个男人和数目不详的女人。推测起来，可能其中有一人或几人是“先天性盲”基因的杂合体，到了1970年，Pingelap人中已有1,500人出现了高频率的盲人。

遗传漂变

genetic drift