选择与基因频率

选择的直接对象不是个别基因，不是突变，不是基因型，而是表型，是遗传的变异。虽然如此，遗传的变异归根到底来自突变。基因由于突变，产生出等位基因。自然选择通过表型最终会作用于基因型，作用于突变，从而影响在特定环境条件下一个群体内特定等位基因之间的比例及其分布，这就是说选择可以决定群体中特定基因的频率。
由于基因经常具有多效性，因此保留下来的变异不会都表现为适应性。例如某个基因涉及到二个以上的性状，其中只有一个性状有适应意义，其他性状可能没有适应意义，但也会被保留下来。例如镰形细胞基因Hb^s在纯合状态时引起溶血，导致个体死亡，但在杂合态时，对疟原虫的抵抗力比正常人强，所以在疟疾流行区Hbs基因就保存下来了。
适应度 基因型、表型和环境之间的关系通常用适应度或适应值来表示。不同的等位基因在适应度上常有所差异，这在进化过程中就会引起生物类型的变化。适应度的大小通常用生殖成功的程度来表示。例如一对等位基因A和a.A对a为显性，具有显性表型的个体能传留下100个后代，而具有隐性表型的个体只能传留下90个后代，那么显性表型个体(AA和Aa)的适应度是1，而隐性表型个体(aa)的适应度是0.9。
选择的类型 已知有三种选择类型，都通过环境的累积作用影响或决定等位基因的前途和染色体畸变的前途。
(1) 稳定性选择： 这种选择的特点是淘汰掉变异中的极端类型，保留下变异中属于平均数范围内的变异。这些中间类型由于某种原因比较适于生存和传留后代。这类变异一般属于数量性状。例如在英国伦敦，Karn和Penrose(1951) 曾就出生的女婴重量和存活率进行统计分析。在6693个出生的女婴中，看到体重8磅 (组距7.50～8.49磅)的婴儿在第一个月内存活率最高。所有女婴中在出生后第一个月内的平均死亡率是294/6693即4.1%，而体重8磅左右的女婴的死亡率只有1.2%。这就表明，女婴出生时体重为8磅左右的比较容易存活，而轻于或重于这个体重的女婴有较多的死亡。原因尚待探明。
(2) 定向选择： 在这类选择中，只有一个极端类型最适于生存。在家畜的选择中，产卵最多，产乳量最大或体重最高的容易中选，久而久之，就会出现极端类型。产卵多的莱杭种鸡和产乳量高的乳牛品种就是这类选择产物。在英国某些工业区，由于工业废气的影响，原来布满了地衣的树干逐渐裸露，由灰色变成暗黑色。由于这种变化，许多栖息或停留在那里的蛾类就从原来具有保护作用的灰色而变成鲜明的目标，比较易被鸟类吃掉。1848年，在英国第一次记录下黑色尺蛾的标本。这意味当时这突变型很少。后来，黑色个体逐渐增多，而灰色个体逐渐减少。今天，在英国的许多工业区有90%的尺蛾已表现黑化。因为黑色突变型获得了保护色而有利于生存。(3) 分裂式选择： 在某群体的基因库中，在某些变异中常表现若干极端变异的类型。在一定条件下，如果出现了不同的生态位置或小生境，那么，各种极端的变异就可能分别适应于各自的特定生态环境而被保留下来，并传给后代，于是出现了不同方向的发展。这就是分裂式选择。在这种情况下，中间类型往往受到淘汰，而两个极端类型则得到发展。如果这些极端类型彼此之间由于地理隔离阻碍了杂交和基因的交流，这就有利于亚种的形成。这个过程如果得到进一步发展，就会导致若干物种的形成。老虎在亚洲的不同地区形成不同的亚种如东北虎、华南虎、孟加拉虎等可能属于这种类型。
选择压力 选择压力是指自然选择在改变群体中遗传成分的效力，这往往要经过若干世代才能看出来。由于自然选择直接对表型发生作用，又由于表型有其遗传基础（基因型），在自然选择过程中，受到淘汰的表型频率的减少，就意味着有关等位基因的频率的减少。所以选择压力会使某一表型的适应度降低，同时可能使另一表型的适应度提高。不言而喻，选择压力愈大有关的等位基因在频率上的变化愈快。
在讨论选择压力时，常用适应度和选择系数的概念。选择系数是指某一基因型在群体中处于不利位置的程度。常用以下的公式来表示： S=1-W
在这里，S是选择系数，W是适应度或适应值。如果基因A的适应度(W)是1，那么选择系数(S)是0(S=1-1)。如果A的等位基因a的适应度是0.9，那么其选择系数是0.1(S=1-0.9)。
选择压力可以对一个基因讲，也可以对一个基因型讲。如果某一基因型的选择系数是S=1×10-3，那意味着具有这基因型的一千个个体中有一个个体不能传留后代。人的若干基因型的适应度是与常态的纯合体如AA或aa(适应度W=1)相比较而得到的。致死基因所致的疾病，例如显性的视网膜母细胞瘤和隐性的黑蒙性白痴都是致命的遗传病，一般都在性成熟前死亡，所以它们基因型的适应度都显然是0。选择系数是1，即所有这类个体都不能传留后代。
某些基因在纯合体时有害，在杂合体时则有利。上述的东部非洲的镰形细胞基因Hbs就是如此。据估计，其适应度是1.26。自然选择倾向于保留它。
如果一个隐性有害基因不同时具有任何有益的效应时，是否会很快消失呢？假定基因型aa的适应度(W)是0，选择系数(S)是1，可以从理论上计算基因a在群体中的减少或消失的速度。
设在某一群体中，各基因型的频率和适应度(W)如下：

	AA	Aa	aa
基因频率 适应度	p02 1	2p0q0 1	q02 0

根据假定，原初基因a的频率为q0，经过一代选择，基因型aa个体全部淘汰，下一代基因a频率q₁降低为q₀/(1+q0)。再经一代选择，下二代基因a频率q2再次降低，成为q0/(1+2q0)。经n代选择后，第n代的基因a频率qn最后降低为q0/(1+nq0)。所以在知道基因a频率为q₀后，可以推算出基因a频率降低到某一频率时所需的代数：

假定致死的胰腺纤维囊性变的基因C在群体中的频率是0.002，要把这基因频率减少一半要多少代？即基因频率由q0=0.0002减少到qn=0.0001，可计算如下： n=1/0.0001-1/0.0002=10,000-5,000=5,000代。就是说，即使每代中aa的个体被淘汰干净，也要经过5000代才能把致死的隐性基因减少一半。人的世代是比较长的，假定一个世代是25年，要减少上述基因频率一半，需要125,000年(5000×25)。
由此可见，让隐性的有害基因在自然选择中逐渐消失是极为缓慢的。比较有效的办法是采取优生学措施，不让有害基因传给后代。