逆境生理stress physiology植物对不良环境的生理反应。低温、高温、霜冻、旱涝、盐碱、风暴、营养缺乏、离子毒害、大气污染、辐射和病虫害等不利于植物正常生长发育和产量形成的环境统称逆境。在各种逆境下植物的生理过程发生着复杂而有序的变化,既有利于植物适应逆境的生理变化,也有不利于植物生存的生理变化。前者如细胞的渗透调节作用、膜磷脂和还原型有机物的形成、激素平衡的调节作用和新蛋白质的产生等,后者如大分子有机物质的降解、植物生长发育所必需的可溶性物质的浓缩和积累以及代谢平衡的失调等。过去逆境生理的研究多注意逆境下植物的伤害和致死机理,但为逆境下的植物丰产贡献不大,因此应加强对逆境下植物丰产的抗性生理的研究。 植物对逆境的适应 ❶避逆性: 指植物通过对生育周期的调整避开了逆境的干扰,而在相对适宜的环境中完成其生活史。但是避逆性植物也具有适应逆境的能力,如夏季生长的短命植物的渗透势比较低,而且能随环境改变自己的生育周期。 ❷御逆性: 指植物处于逆境时,其生理过程不受或少受逆境的影响,即在逆境下植物仍能保持正常的生理活性。御逆性植物具有根系发育深广、吸收水分和离子的能力旺盛、物质运输的阻力小、角质层较厚、还原性物质含量高、有机物的合成能力强等特性,保证了在逆境条件下各种生理过程的稳定性。 ❸耐逆性: 指逆境下植物的各种生理过程都随逆境而发生相应的变化,这些变化既包含逆境中受损伤的生理过程的修复,也包含对蛋白质(酶)和膜系统的稳定作用。植物的御逆性和耐逆性的生理反应之间存在着一定的联系,通常把这两者称为抗逆性,也可统称为耐逆性。 逆境生理与植物生产密切相关。如意想不到的霜冻能使丰收在望的果蔬失收,短暂的零上低温天气能使作物严重减产,几天干热风侵袭造成大面积小麦植株干枯死亡,二氧化硫污染能使大面积森林濒于覆灭。还有一些逆境虽然影响植物生产,但仍为人们所忽视,如较长期轻微的温度或水分的变化能改变植物的生育节奏并降低产量,目前对其生理原因尚缺乏研究。 逆境生理研究的进展 逆境生理的研究已有百余年的历史,其间积累了大量有关温度、光照、水分、营养、离子毒害及污染物等改变植物生理过程的资料,利用这些资料去制定栽培技术或选育抗逆性品种则成效甚微。从整个逆境生理来说,其研究成果还显得残缺不全,基础性研究、应用性研究和开发性研究之间缺乏联系。以下几方面的研究取得了比较肯定的结果:❶原生质膜透性的稳定性与植物抗逆性密切相关。在各种逆境下植物的原生质膜透性迅速改变,细胞内的可溶性物质渗漏到细胞外,使细胞内的离子失去平衡而产生代谢紊乱,因而使植物的许多生理过程受到严重干扰。已知原生质膜透性的改变与原生质膜的主动运输酶系统的钝化有关,同时已知植物体内的渗透调节物质、膜脂结构、还原型物质和钙调蛋白都与原生质膜的稳定性有关。因而原生质膜的透性在逆境下的稳定性已成为鉴定抗逆性的指标。 ❷增强抗氧化作用能增加植物的抗逆性。植物的生物膜系统由于逆境下组织内积累的自由基而发生膜脂脱脂化作用和膜脂脂肪酸过氧化作用,因而膜系统的功能减弱或丧失,蛋白质也能与自由基作用后形成蛋白质聚合物而丧失活性,如逆境下植物体内的超氧物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性高或活性明显增强,自由基的过氧化作用即被阻抑,植物的抗逆性随之增强。同时植物体内的清除自由基的物质都有抑制膜脂过氧化的作用。 ❸膜脂结构功能与植物抗逆性有关。膜脂种类及膜脂脂肪酸组成直接影响膜的流动性及膜结合酶对逆境的适应性,因而改变膜脂结构便能提高植物的抗逆性。不同抗逆性植物种或品种间存在着膜脂结构与功能上的差异。 ❹渗透调节作用与植物的抗逆性有关。多元醇、中性氨基酸及四价氮化物能增强植物的抗逆性,这些物质中以脯氨酸和甜菜碱的效果最佳,它们除起到渗透调节作用外,其疏水键与蛋白质联接后形成一层水膜。在逆境下起着稳定蛋白质(酶)活性的作用。目前渗透调节作用的研究已在逆境生理研究的基础上进入分子水平。在高等植物中已利用诱变筛选技术获得了具有高渗透调节能力的抗逆性植物,在微生物上利用渗透基因克隆技术已获得具有高渗透调节能力的抗逆性菌株。这些生物工程技术为植物逆境生理研究又提出了新的任务。 逆境生理stress physiology又称抗性生理。研究植物体对逆境的生理反应及其因果规律。植物在逆境下伤害死亡或生存的机理以及增强抗逆性的途径。是植物生理学的一部分。其研究历史一般追溯到19世纪萨克斯(J.V.Sachs)对植物冷害的观察。20世纪80年代,特别重视植物在逆境下膜结构功能的稳定性,活性氧清除剂、脯氨酸和甜菜碱等对膜功能的保护效应,逆境蛋白的分离、提纯与基因调控,渗透调节作用,激素和钙调素与抗逆的关系等研究。逆境生理是作物抗逆栽培和育种的重要理论基础。 逆境生理研究植物在不适宜环境下生理活动规律及其忍耐或抵抗的生理。 |