蜜蜂行为bee behavior

蜜蜂通过感觉器官、神经系统接受外界和体内各种理化刺激，按固定程序产生的一系列反应活动。采集和贮存饲料，守卫蜂巢，泌蜡筑巢，调节巢内温、湿度，哺育蜂子，分蜂繁殖，信息交换，蜂王和雄蜂的婚飞和交配，蜂王产卵等都是蜜蜂的行为。蜜蜂对外界和内在刺激的反应是机械性的、不是有意识和主动的行为；是从卵产到巢房内或受精时开始就具有的， 而且大部是无条件的反射活动。
蜜蜂行为的特点是：❶社会性。蜂王、雄蜂和工蜂有不同的行为， 分工协作；
❷阶段性。工蜂之间有大体上按日龄顺序的分工；
❸机动性。工蜂可根据巢内外变化了的环境条件提前或推迟从事某项工作；
❹多样性。同一日龄的工蜂具备从事多种工作的能力。
影响蜜蜂行为的因素 蜜蜂的一些活动受发育阶段限制。例如， 只有营养腺充分发育的工蜂才能大量分泌蜂王浆， 饲喂幼虫和蜂王； 蜡腺成熟才能分泌蜂蜡， 参与筑造蜂巢的活动； 未达到1日龄的幼蜂因刺螫结构没有完全发育成熟而不能刺螫； 未成熟的腺体还不能分泌毒液， 同时也不能起飞； 只有性成熟的雄蜂和处女王才能进行婚飞和交配。神经分泌细胞释放到血液里的一些激素， 也直接影响蜜蜂的行为。例如， 保幼激素和蜕皮激素， 控制着蜜蜂的生长、发育和蜕皮。体内刺激物也影响机体的活动。例如， 有些神经细胞能感觉到胃肠的伸缩， 从这些神经传来的“信息”可能激起或限制取食行为， 或进行排泄活动。遗传成分对行为也有巨大影响， 如蜜蜂的“凶暴性”主要是受遗传控制的活动。美国W.C.罗森布勒发现工蜂咬开死幼虫的巢房封盖， 把尸体移出巢外， 是由两种不同的遗传基因控制的： 含有其中一种基因的工蜂能把巢房封盖咬开， 但不能把死幼虫拖出； 含有另外一种基因的工蜂， 会从打开了房盖的巢房里把死虫移出， 但不去咬开房盖。有足够数量含有这两种基因工蜂的蜂群， 对美洲幼虫腐臭病有一定程度的抗性。
蜜蜂的许多活动是由于一些外部因素引起的。最接近它们躯体某一部位的外界刺激信号， 例如， 碰触、光、声音、电磁、化学品、物质的气味等， 刺激到专门的感觉细胞， 蜜蜂就产生一定的反应活动。如光线、震动和特殊气味都可引起蜜蜂飞舞和刺螫行为。反应的强弱与感觉器官对刺激信号的不同敏感程度有关。起初对某种刺激比较敏感， 反应比较强烈， 受到同一刺激信号的多次刺激以后， 敏感程度有减弱或加强的趋势。蜜蜂在巢内很少停留在一个地方， 而是经常在巢脾上爬行， 在爬行中接触到外界事物的刺激，通过神经反应产生各种行为。如调节蜂巢温、湿度的活动， 扇风通风活动， 接收花蜜， 探查进巢蜂， 攻击“入侵者”， 清扫巢房等等。蜂王的存在也影响工蜂的一些活动， 例如蜂王分泌的信息素可以控制工蜂卵巢的发育和筑造分蜂王台。蜂王信息素在巢外又是引起雄蜂追逐的性引诱剂。但所有这些现象都不能说是蜂王在主动地“领导”蜂群活动。如果从蜂群中取出蜂王， 蜂群的很多活动仍然能够进行；工蜂继续维持巢内稳定的温度， 继续饲喂幼虫。总之， 蜜蜂行为的起因与其体内因素、巢内因素和外界因素都是有关联的。这些内外因素的结合就可能引起蜜蜂的某些行为活动。
时间因素对蜜蜂的行为活动很有影响。美国M.伦纳报道， 蜜蜂的活动常常是由一些内在的生理“时钟”制约着； 它在特定的时间， 特别是按生理节奏的循环时间， 约24小时周期， 开始某些活动。植物分泌花蜜有着不同的时间规律。蜜蜂在一天中的某一段时间从某种植物的花朵采到花蜜时， 由于糖的刺激而发动起来的采集活动， 使蜜蜂以后就可能每天在相同的时间对这种植物产生同样的采集反应。而且这种反应行为会深深印入蜜蜂的神经系统里， 按照各种行为的“时间表”表”起作用。蜜蜂的行为是多种因素对其综合刺激的结果， 往往其中有一种因素在起主要作用。
条件反射对蜜蜂行为的影响。K. von弗里希著名的训练蜜蜂的实验证明：蜜蜂对与饲料有关联的一种气味或颜色有很快认识的趋势。
“分工”的概念 对于蜂群里工蜂之间各项职能划分的特点，历来学术界持有两种观点。一种观点认为，蜂群里的蜜蜂分为若干个小组，组内的蜜蜂在其一生中就担任某一项或其他另外一项主要职能。例如，瑞士F.于北认为蜂群里有专业蜜蜂小组分泌蜂蜡，并把它们称作“泌蜡蜂（筑巢蜂）”；另一种观点认为，蜜蜂在其整个一生中，并非只担任一种职能，而是执行许多种有顺序更换的职能。不论哪种观点，蜜蜂的“分工”都是其个体在其所在的小环境下机械地对相应的刺激物产生的反应，并非高度有组织的理智行为。例如一只工蜂对幼虫的饲喂，是由于在其遗传结构中有这样适当的行为，达到了发育临界年龄，并具有一种高度适宜于对工蜂幼虫刺激物感觉的神经系统的缘故；这样一只工蜂在黑暗的巢箱里行走中碰到一只幼虫的刺激物的时候，它就机械地去喂那只幼虫。又如工蜂对蜂王拂拭和提供食物的行为，是由于蜂王物质被工蜂感应到，是工蜂的一系列极为机械性地对环境的某些特殊刺激物的反应而已。蜜蜂改任不同工作的时间与其腺体的发育有密切关系，因为腺体分泌物对其执行的职能是不可缺少的。幼龄蜂具有发育初期阶段的各种腺体，能够完成蜂巢内许多种不同的职能。它们由一种“工作”改任另外一种“工作”时，没有严格的顺序。蜜蜂参加某一项具体工作，还会导致有关腺体的更加发育。蜂巢状况、外界环境条件以及蜜蜂在蜂巢内所处的位置，对该蜜蜂参与某项工作起决定的作用。例如，晚秋羽化的蜜蜂没有哺育过幼虫，经过几个月的越冬期以后，它们的生理年龄仍然是年轻的，各种腺体仍然保持发育状态，在春季，这些越过冬的老龄蜂就担负起哺育幼虫的工作。人为地将一群的采集蜂分离出去，在主要流蜜期间，许多幼蜂就会提前参加采集和接受花蜜的工作。
蜜蜂一生中的各种活动 蜂群的生存、发展和繁殖，需要筑造蜂巢、采集饲料、哺育蜂子等巢内外多种多样的工作。除了蜂王专司产卵以外，这些工作都与工蜂的活动有关。工蜂的各种活动取决于它们的年龄并有相当的顺序，同时它们的活动也取决于蜂群的需要和巢内外生活条件的变化，有很大的灵活性。（见工蜂）
出房后14～20日龄以前的工蜂，主要担任巢内工作。到14～21日龄时，其工作逐渐变得复杂，除巢内工作外，还出巢试飞，接受从巢外采集来的花蜜和花粉，有的还在巢门守卫蜂巢，等等。14～21日龄以后的工蜂，到巢外采集，从事采集活动的时间大约也有15～21天，直至死亡。但是，当蜂群里正常的生活过程受到干扰起了巨大变化时，各种工作就随着需要由较老的或较幼的蜜蜂担当起来。（见图）

蜜蜂年龄（日）
蜜蜂从事各种活动的日龄分布(仿S.F.Sakagami,1953)

蜜蜂行为的另一特点是，一只蜜蜂在一段时间内可能从事多种活动，每种活动的时间都不长。食物传递是蜜蜂间的一种习性，花蜜或蜂蜜经常从一只蜜蜂传给另一只或几只蜜蜂(彩图14)。这种行为使得蜜蜂可以分享不同花蜜的多次混合物这种食物，同时也使蜂王信息素（蜂王物质）在蜜蜂之间传递。蜜蜂还有经常在巢内爬行(“巡逻”)的习惯。
蜂巢内所有的蜜蜂都自觉或不自觉地参加到巢内温、湿度的调节活动。它们通过肌肉活动，把新陈代谢产生的热量释放出来，使蜂巢温度升高，或者同时紧密地聚集在一起保持热量；通过加大扇风量，使水分蒸发，在蜂巢内分散开，或者疏散到蜂巢外等方法来降低巢内温湿度。(见蜂巢温度、蜂巢湿度)
除了出巢采集活动外，蜜蜂在巢内的活动夜晚也照样进行。蜂巢里的活动是昼夜不停的，个别蜜蜂在一段时间停止活动或休息的时间，是随机分配的。