花芽形成flower bud formation

芽在发育过程中， 经过花芽分化， 到花的各器官分化完成的全过程。其间， 由叶芽的生理和组织状态向花芽转化的过程称花芽分化。有时也把花芽形成作为花芽分化的同义词。果树的芽在发育初期， 生理和组织状态属叶芽状态。当芽发育到一定阶段之后（见芽）, 如具备花芽形成的内外条件， 芽便开始向花芽分化。这些条件对花芽分化的促进作用称花诱导。芽内生长点向花芽的生理状态转化的过程称生理分化。花芽生理分化完成的现象称花孕育或花发端。之后， 芽便开始花（芽）发育的形态变化过程， 此过程称形态分化。随形态分化的进程， 花芽与叶芽在形态和组织状态上越来越有明显的区别， 最终形成花芽。
果树形成花芽的多少和质量的优劣， 对产量有决定性的影响。认识和掌握花芽形成的规律， 对果树栽培和育种都有重要意义， 是果树学研究的重要课题之一。自1874年最初研究樱桃花芽形态分化以来， 已有100多年的历史，植物生理学家和园艺学家进行了大量的研究。研究内容一是研究花芽的形态分化过程、花芽分化时期、以及花芽分化与环境条件、栽培技术和植株其它器官的生长节奏的关系等； 二是研究花芽形成的生理生化变化及导致成花的机理。此外， 花发育的质量及性别分化也受到注意。
花芽形成过程 芽经过幼期阶段的发育后， 进入生理分化期，生理分化完成后， 开始花芽形态分化，在雄蕊、雌蕊发育过程中， 形成性细胞。
生理分化 具纯花芽的果树， 芽在鳞片分化之后即进入花芽生理分化期而具混合芽的果树， 则在雏梢分化达到一定节数之后， 开始这一过程。这一时期芽处于发育方向可变的状态， 对内外条件有高度的敏感性。此时， 如具备花芽形成的条件， 在成花条件的诱导下， 改变芽的代谢方向， 完成生理分化， 开始形态分化， 最终形成花芽； 否则即成为叶芽。生理分化期是花芽与叶芽发育方向分界的时期， 又称花芽分化临界期。花芽分化临界期是控制花芽分化的关键时期，控制花芽分化的技术措施应在此期或以前进行。
生理分化期的长短因树种而异， 苹果为花芽形态分化前1～7个星期， 板栗为3～7个星期， 柑橘为2～6个星期。
生理分化期的早晚， 因树种和枝条类型而异。以顶芽形成花芽的树种， 短枝比长枝生长停止的早， 生理分化期开始的也早。以侧芽形成花芽的树种， 生理分化期主要决定于其上的芽发育程度的早晚。同一株果树，由于枝条的生长期长短和芽形成的早晚不同，生理分化期可以持续较长的时期。
形态分化 不同树种分化时期和形态各不相同。
形态分化部位 经过生理分化的芽， 开始形态分化的部位，因果树种类而异。花芽的纯花芽或混合芽，且混合芽萌发后， 花或花序着生于结果枝的顶端的树种， 如核果类、仁果类果树及柑橘、石榴、荔枝、杧果、核桃（雌花芽）等， 是由芽的生长点或雏梢顶端生长点开始形态分化。花芽为混合芽，且混合芽萌发后，花或花序侧生于结果新梢上的果树， 形态分化的部位多数为雏梢叶腋的芽原基， 如柿、枣、栗、猕猴桃等。但葡萄则为雏梢侧面的卷须原基。香蕉、菠萝则是由植株地上茎的生长点直接分化出花序。
形态分化过程 花芽形态分化是按一定的顺序依次进行的。不同的果树， 虽然花芽和花的构造、类型多样， 但共同的分化顺序是， 凡具花序的， 先分化花序轴， 再分化花蕾。就一朵花蕾的各组成部分的分化顺序来说， 是先分化下部和外部的器官， 后分化上部和内部的器官。形态分化的顺序和分期是： ❶分化始（初）期；
❷花萼分化期；
❸花瓣分化期；
❹雄蕊分化期；
❺雌蕊分化期。雄花在分化过程中缺少雌蕊的分化，而雌花则缺少雄蕊的分化， 或仅有初期的分化，但后期不能进一步发育。单心皮雌蕊和多心皮雌蕊分化的心皮数不同。有的果树花萼外有苞片（山楂）或总苞（核桃雌花），则在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。不同果树在花芽的形态分化始期， 其分化过程和形态变化有较大差别。花芽为纯花芽、芽内含单花的桃、杏， 分化始期的形态变化是从芽生长点变大、突起、转化为花原基止。花芽为纯花芽，芽内含2～3朵花的李、樱桃， 分化始期从芽生长点变大、突起开始， 到分化出2～3个花原基止。具花序的果树， 花芽分化始期是从芽的分化部位变宽、突起开始， 经过花序轴的分化到单花原基出现为止， 分化过程形态变化较大。因此这一过程还可细分为花序分化期、花原基分化期等。

图 1 果树花芽分化过程模式
Ⅰ分化始期； Ⅱ萼片分化期； Ⅲ花瓣分化期；Ⅳ雄蕊分化期； Ⅴ雌蕊分化期

苹果和梨的花芽形态分化过程和形态变化共分5个时期(图1、2)。❶分化始（初）期（花序分化期）。分化开始， 生长点变宽， 突起， 呈半圆形， 而后生长点两侧出现尖细的突起， 此突起为叶或苞片原基。再进一步分化， 在苞片腋间出现突起， 此为侧花原基； 原中心的生长点成为花序中心花的原基。
❷萼片分化期。花原基经过伸长、增大， 在周围出现突起， 此突起为花萼原基。
❸花瓣分化期。在花萼内侧基部出现突起，此为花瓣原基。
❹雄蕊分化期。在萼片内侧花瓣之下出现突起，此为雄蕊原基。
❺雌蕊分化期。继雄蕊分化之后，在中心处出现突起，此为雌蕊的心皮原基。此后，心皮经过伸长、合拢， 形成心室、胚珠而完成雌蕊的发育， 与此同时雄蕊完成花药、花粉的发育； 花的其它器官如花萼、花瓣也同步发育。

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图 2 苹果花芽分化过程
（张上隆供稿）
1. 未分化； 2. 分化始期（前期）; 3. 分化始期（后期）; 4. 花萼分化期； 5.花瓣分化； 6. 雄蕊分化； 7. 雌蕊分化； 8. 花粉束分化；9. 花粉和胚珠分化

花芽一旦开始形态分化之后， 特别是到萼片分化期之后， 不能逆转为叶芽。但是内外条件恶化， 则能影响花芽内的花蕾数和质量。
花芽分化时期 即芽能够分化为花芽的时期。果树生产上既注意芽最早分化花芽的时期， 也注意最早与最迟分化花芽所持续的时期。花芽分化时期， 因树种、品种而异， 决定于果树的特性及枝芽和芽发生的早晚。如苹果的短枝顶芽在5月下旬分化花芽、而长枝的腋花芽要延迟到9月才开始分化花芽。枣、葡萄、四季橘、金柑等一年多次发枝， 而花芽可以多次分化，但各种果树花芽分化有相对的集中期， 苹果、梨一般在6月至9月；桃7月至9月； 柑橘11月至翌年1月；葡萄5月至8月， 枣则在4月。
菠萝、香蕉， 花芽分化时期决定于植株长成叶数的多少， 菠萝的卡因种在具有30～40片叶时分化花序； 高把香蕉在广东省一般在抽生20～24片大叶时分化花序。
同一树种和品种花芽分化的早晚受多种因素影响。成年树比幼树分化早； 中等健壮树比徒长树分化早； 结果少的树比结果多的树分化早； 花芽分化阶段气候相对干旱比降雨多的年份分化早。
花芽形成时期和速度 不同种类的果树，花芽形成的时期和速度不同(表1)。落叶果树因受冬季休眠期的影响， 大部分树种是第一年分化花芽， 经过冬季休眠， 第二年春季萌发开花； 少数树种是当年分化花芽， 当年萌发开花。落叶果树根据冬季休眠前是否分化花芽和花芽形态分化达到的程度， 分为三种类型。❶第一年花芽形态分化， 到冬季休眠时一般能达到雌蕊分化期的程度， 如苹果、梨、核果类果树。其中桃、杏雄蕊可出现花粉母细胞， 雌蕊有的可出现胚珠原基。第二年春花器官继续发育，形成花粉和胚珠，并萌发开花。
❷第一年花芽形态分化， 到冬季休眠时， 达不到雌蕊分化期的程度。山楂分化到花萼分化期； 核桃雌花分化到萼片期； 柿分化到花萼或花瓣分化期； 葡萄分化到花序分枝或花原基。
❸越冬芽在春季萌动和萌发过程中进行形态分化，如枣、中华猕猴桃。上述❶、
❷类型的果树， 已经开始形态分化的花芽， 在遇到干旱或病虫为害， 造成落叶后，会促使正在分化的花芽在当年萌发。在萌发过程中，花芽形态分化进程加快，当年分化的花芽， 当年萌发开花。这种现象称二次开花。
常绿果树园一般无冬季休眠期， 只有少数树种是第一年分化花芽， 第二年萌发开花的。如杨梅第一年7月至8月分化花芽， 至11月到雌蕊分化期， 第二年3月至4月开花。大部分常绿果树是在11月至翌年2月分化花芽， 随即进行形态分化， 而至开花， 其间无休眠停顿的时期。与落叶果树比较， 花芽形态分化历期短， 分化进程快。
不同的树种， 花芽形成的速度不同。花芽从形态分化开始到雌蕊分化期， 苹果为40～70天， 龙眼约45天， 枣、杧果只有10天左右。从花芽形态分化到开花的时间， 差异很大。最长的如核桃的雄花芽为380～395天，最短的如杧果， 只有20～33天。有些花芽形态分化进程快的果树， 其形态分化过程中前期在芽内分化， 后期在萌芽后分化完成， 如枇杷、杧果、猕猴桃； 有的随芽的萌发， 同时进行形态分化， 如枣、栗（雌花）。

表1 果树花芽分化期、进程和花芽经历时期

同一株树上， 各花芽间形态分化的早晚和分化进程的速度不同。在同一时期， 可以观察到形态分化程度不同的花芽。苹果、梨、桃等果树， 在9月至10月份， 有的达到雌蕊分化期， 有的才达到分化始期。分化晚的花芽， 分化进程快。
同一花芽内不同花蕾之间， 分化有先有后。分化晚的，速度加快。具圆锥花序的果树， 如杧果、荔枝，同一花序上的花蕾， 花序下部分轴上的花已分化出雌蕊， 而花序的上部还正在分化花序的分轴。花蕾分化的先后影响到开花的先后， 但由于晚分化的花芽或花蕾分化速度加快， 就使开花的早晚差异相对减少。
花芽形成条件 花芽的形成受环境条件和营养物质含量等的综合影响。
环境条件 光照是花芽形成的必要条件。光照强度、光质、日照长短均有影响。光照充足， 光合作用强， 有利于营养物质积累； 遮光、过度密植、树冠内部郁闭，都不利花芽形成。强光抑制吲哚乙酸的合成，抑制新梢生长，有利花芽形成。紫外光抑制新梢生长，诱导产生乙烯， 有利花芽形成。果树中除草莓、黑穗醋栗等在短日照下有利于花芽形成外， 大多数果树对日照长短不敏感， 但一些葡萄品种， 在长日照下， 形成花芽较多。温度影响果树的一系列生理过程， 影响激素的形成。不同的果树花芽分化期需要不同的温度，苹果为15～25℃, 柑橘为13℃以下，荔枝为12～17℃。长期的高温或低温， 不利花芽分化。水分对新梢正常的营养生长是必需的，在新梢正常营养生长的基础上，在花芽生理分化期之前， 短期适度的控水， 保持田间最大持水量在60%左右， 有利于营养物质的积累及提高细胞液的浓度和脱落酸的含量， 因而有利于花芽分化。但长期和过度的缺水， 对花芽分化不利。
营养物质 是花芽形成的基础物质。
碳、氮营养及碳氮比学说 1898年，穆勒(H.Mul-ler-Thurgau)指出， 有机物质对花芽形成有重要意义； 勒韦(O. Loew)通过环状剥皮对花芽分化的促进作用， 认为引起花芽分化的物质可能是细胞液中一定浓度的糖； 1918年克莱布斯(G. Klebs)认为植物体内积累的糖比氮化合物占优势时，则有利花芽形成。克劳斯(E.J. Kraus)和克雷比尔(H. R. Kraybill)在上述认识的基础上， 通过对番茄的试验， 认为开花结果不是决定于糖和含氮物质量的多少， 而是决定于糖和氮的比例， 提出花芽形成的碳和氮关系的理论， 即碳氮比(C/N)学说，并得到了广泛的支持。以后，古尔利(J.H. Gourley)和豪利特(F. S. Howlett1941)结合苹果的栽培技术， 把C/N和开花结果的关系(图3), 总结为四种情况如表2。

图3 苹果的各种栽培技术对碳水化合物——氮素比例和开花结实的影响

表2 不同的碳氮比状况对果树生长和结实的影响

状况	C和N比值	生长	结果	原 因 解 释
Ⅰ	C/N	不良	少或无	因病虫害或药害导致 落叶， 或连续过多夏剪
Ⅱ	C/N	过旺	少	氮肥过多或重修剪， 或二者兼有
Ⅲ	C/N	适中	多	适宜的施肥、修剪、疏 果、土壤管理和病虫防治
Ⅳ	C/N	衰弱	少	氮肥不足或生草条件 下缺乏氮肥

碳氮比学说对生产具有一定的指导意义， 但它只是笼统地说明碳水化合物与氮素化合物的比例或平衡关系， 而不能具体地阐明各种碳水化合物和各种氮素化合物的具体平衡关系及对花芽形成的机理， 甚至与一些试验的化学分析数据相矛盾。其后的一些研究表明，碳水化合物和氮素化合物对花芽形成是必须的，并不完全决定于一定的比例， 而在于有足够的碳水化合物积累的基础上， 保证一定的氮素营养， 并有利于趋向蛋白质和核酸合成时， 才有利于花芽分化。碳水化合物是机体代谢的能源物质， 含氮物质的蛋白质、氨基酸、核酸是细胞增殖和形态建成生命的基础物质，二者的相互关系和代谢方向是研究花芽分化机理的重要内容。
其他营养元素 磷是膜脂、核酸和多种酶的成分，能影响细胞的分裂。在分化花芽的新梢中和分化花芽多的年份的叶中，含磷较高。增施磷肥， 能增加花芽。钾能活化某些酶，在多种酶促反应中起活化剂的作用。在将分化花芽的新梢中， 含钾量高， 缺钾则花芽形成少。适当浓度的锌， 可以降低核糖核酸酶的活性， 加速核糖核酸和蛋白质的合成。锌不足，花芽形成减少。
激素 激素与花芽形成关系密切。1880年萨克斯(J. Sachs)提出成花物质假说， 认为植物体内可能存在 一种成花物质。经过1个世纪的研究， 虽然未能证实成花物质的存在， 但自1928年首先发现生长素吲哚乙酸之后， 各种激素的相继发现和研究， 认识到各种激素对植物生长发育的重要作用。自20世纪50年代开始， 在研究各种激素对花芽分化作用的基础上， 认识到各种激素间的相互作用对花芽形成的影响。埃文(L. F. Evan, 1969)认为花芽形成过程是由不同时期不同激素平衡状态来调节的。1974年， 勒克韦尔(L.C. Luckwill)提出， 植物开花取决于促进开花和抑制开花这两类激素的平衡， 即激素平衡学说。认为是由来自成叶和根系的促花激素和来自种子、茎尖和幼叶的抑花激素的平衡。促花激素主要是指成叶产生的脱落酸和根尖产生的细胞分裂素； 抑花激素主要是指产生于种子、幼叶的赤霉素和产生于茎尖的生长素。这一学说已受到广泛重视， 成为研究花芽形成机理的重要领域。
赤霉素 主要是赤霉酸(GA₃)对多数木本果树有抑制花芽形成的效应。赤霉素主要产生于幼果的种子和幼叶中。结果的枝条或结果多的树，花芽形成少，常常是因果实的种子产生的赤霉素抑制了花芽形成。苹果、柑橘在花芽分化前喷赤霉素， 能有效地抑制花芽形成。
生长素 对花芽形成的作用，尚无一致的结论。有的试验证明苹果新梢中的生长素对花芽分化有抑制作用， 花芽分化期新梢中的吲哚乙酸含量急剧下降， 大小年明显的品种比大小年不明显的品种由种子外输的吲哚乙酸多。但易形成花芽的巴梨比不易形成花芽的冬香梨由种子输出的吲哚乙酸多， 杧果花芽分化多的年份比分化少的年份生长素含量多。有些外源生长素如萘乙酸对菠萝、油橄榄、荔枝等有促进成花的作用，但对菠萝的成花， 不是萘乙酸直接的作用， 是因导致乙烯的增加而起的间接作用。
细胞分裂素 可促进细胞增殖，促进花芽分化。苹果在花芽分化期前，芽内保持较高浓度的细胞分裂素，使芽的生长点不处于休眠状态，才有利于花芽分化。细胞分裂素还可防止已分化的花序或花败育。
脱落酸 对花芽形成的作用， 尚不能肯定。已知它可促进草莓、黑醋栗花芽形成。在杧果和荔枝花芽分化期， 花芽比叶芽中脱落酸含量高。但苹果的有果短枝比无果短枝脱落酸含量高， 有果短枝一般不易形成花芽， 被认为与脱落酸含量高有关。脱落酸可能具有促进和抑制花芽形成的两重性。脱落酸可使枝条停止生长， 有利于细胞分裂素和淀粉的积累， 与赤霉素有拮抗作用，因而有利于花芽形成； 但也能使芽休眠，休眠状态的芽是不能分化花芽的。
乙烯 可以促进菠萝开花， 促进苹果、梨形成花芽。苹果能形成花芽的短枝比不能形成花芽的短枝乙烯含量高， 拉枝也能使乙烯的含量增高， 故有利于花芽形成。
花芽形成机理 花芽形成是一个形态建成过程，特别是启动花芽分化需要经历一系列复杂的代谢过程。完成这些代谢过程， 需要进行各种生化反应， 需要多种因素的参与。花芽分化所需要的结构物质、能量物质、调节物质及遗传物质是不可缺的。激素对营养物质的运输、分配起重要作用， 还与核酸和蛋白质代谢有密切关系。激素是核酸、蛋白质代谢的调节者， 调节是通过酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。核酸和蛋白质影响细胞的增殖和分化， 决定生长发育和器官的形成， 对果树花芽分化起决定作用。
花芽分化也是一个遗传程序的表达过程。芽内待分化的部位是同质的细胞群， 所有的细胞有同样的全能性， 但是细胞的所有基因不是在任何时期和任何状态下都能表现出活性。芽之所以不能成为花芽， 是因为成花基因被阻遏。只有解除阻遏， 才能使成花基因活化， 分化花芽。激素平衡可以解除对成花基因或与成花基因有关的基因组酶的阻遏， 导致花芽分化。但引起花芽分化的细节和本质， 迄今尚未真正了解。
促进花芽形成的技术措施 形成花芽是果树开花结果的前提。果树栽培的许多技术措施都是为了使幼树早形成花芽和大树连年形成花芽的目的进行的。主要是通过控制和调节果树的外部条件和平衡果树各器官间的生长发育， 从而达到形成花芽的目的。诸如选择园地、选择砧木和苗木、适宜的栽植密度、合理施肥灌水以及防治病虫害等， 是为了使果树能健壮的生长。在此基础上， 通过开张主枝角度、摘心、曲枝、环状剥皮等修剪措施， 施用生长调节剂， 大年时疏花疏果等， 促进花芽形成。