花发端flower initiation

茎端分生组织产生花原基及其先行反应过程。花发端是高等植物由营养生长向生殖发育过渡的关键时期。20世纪初期发现春化作用和光周期现象，以后又发现光敏色素和植物激素及其对花发端的调节作用，在器官、组织、细胞和分子水平上对花发端过程的研究，揭示出花发端过程的异常复杂性。近70年的研究对花发端的环境控制已有较深刻的认识，但很多问题仍有待进一步研究。
花诱发 植物只需要一定时间的成花刺激，便开始花原基分化，不需要将成花刺激继续到花原基分化。不可逆地进入花原基分化所需的顶端（茎端）变化过程称作花诱发。各种植物花发端所必需的顶端变化有：在分子水平上呼吸基质和呼吸速率增加，RNA和蛋白质合成增加，几种酶的活力增加和蛋白质组成改变；细胞水平上细胞（分裂）同步化和细胞分裂速率增加； 组织水平上分生组织重新组织和髓分生组织液泡化； 器官水平上腋生分生组织提前发生，苞片、花和花器官附属结构的形成速率增加、叶序改变等。其中有些变化属于专一性变化，如蛋白质组成改变、细胞同步化、髓分生组织液泡化以及叶序改变等，有些变化属于非专一性变化。
诱发过程可能是由若干诱发变化序列组成的多因子复杂系统所控制。这些诱发变化（或变化序列）相互联系、相互作用，一部分诱发变化能够单独产生，而不引起其他诱发变化和花芽分化。已知白芥的诱发变化序列有： ❶与能量代谢有关的序列，包括转化酶活力、线粒体数和琥珀酸脱氢酶活力的增加；
❷包括早期有丝分裂活动增加和细胞同步化的序列。白芥是要求具有一个诱导周期的长日植物。一个长日可以诱发这两个序列变化（见图）。但也可以在短日条件下，通过适当处理单独诱发一个序列变化而不开花，如增加光强可以诱发顶端可溶性糖含量增加，施用低剂量细胞分裂素可以诱发细胞同步化。花诱发不仅在于个别专一性的诱发变化，还在于它特有的诱发变化的空间序列和时间序列。在诱导条件下，全部诱发因素都存在； 在非诱导条件下，缺少一种或数种必需的诱发因素，将导致中间状态顶端分生组织（介于营养生长与生殖发育之间）的形成。
成花刺激到达顶端时能否引起诱发变化，决定于顶端分生组织的活动性和诱发的时限性。如芽处于休眠状态，就不能感受成花刺激而诱发。顶端诱发的时限性因植物生长习性而异。有限生长习性植物的顶端诱发没有时间限制，即无论营养生长状态维持多久，都能感受成花刺激而形成花芽和有限生长枝条 （节数为一变数）。无限生长习性植物的顶端诱发具有一定的时限性，其腋芽顶端仅在一个短暂的时期内，能感受成花刺激而形成花芽或有限生长枝条 （节数为一常数），否则形成无限生长枝条。以后即使再有诱导条件，也不能改变其无限生长枝条的生长习性。

经一个长日诱导白芥茎端能量代谢（左）和有丝分裂活动（右）变化（从长日处理开始时计时）

花器官分化 一般植物花诱发过程完成于花原基分化以前，然后不可逆地进入花器官分化，因此将花发端的全过程可分为花诱发和花器官分化两个阶段。完成花诱发后，花序和花原基分化还需要一定的条件，才能完成花发端过程。如水稻一般诱发过程完成于苞片分化时，然后不可逆地经过枝梗、小穗等穗器官分化，才开始花原基分化。从苞片分化到花原基开始分化为花器官分化过程。体内养分状况影响穗器官和花原基分化数量，适当提高植株含氮水平，有利于幼穗分化枝梗、小穗和小花原基，以形成大穗。
花发端的化学调节 激素和其他代谢物对花发端有调节作用。在非诱导条件下施用激素、核酸或碳水化合物，对顶端有一定的诱发效应（见表）。花发端过程较复杂，许多种激素和代谢物对花发端有促进作用或抑制作用。同一种顶端诱发变化可由一种或数种代谢物引起； 一种物质可以诱发一种或数种变化，但不能诱发全部变化和花原基分化。诱发过程中，激素和其他代谢物质的水平、分布和代谢因植物光周期和春化反应的类型而异。通常花发端要求的碳水化合物水各种化学物质对植物茎端诱发的效应平远高于营养生长所需的最适水平。

诱 发 变 化		生长素	赤霉素	细 胞 分裂素	核酸	碳 水 化合物
水平	变 化
分子	线粒体数和呼吸 活力增加					+(1)
	RNA合成增加				+
细胞 器官	细胞同步化			+
	腋生分生组织提 前发生	+	+	+		+
	附属器官形成速 率增加(2)		+	+
	叶序改变	+	+			+

注： (1)+为有效应；
(2)包括苞片、花和花器原基
花发端的环境控制 影响花发端的主要环境因子是光周期和温度。光周期对许多植物的花发端有明显的调控作用，低温对需春化植物的花发端有促进作用。光敏色素是植物光周期信号的接受体，通过光敏色素的红光吸收型与远红光吸收型的相互转变而调节花发端。但光周期反应类型不同的植物，花发端对光敏色素昼夜变化的要求不同。
光周期现象和春化作用是植物在进化过程中对环境条件适应的结果，使植物花发端能对季节变化作出准确的反应，以致在一年内的特定时间开花，并保持开花的年间稳定性。因此植物获得地理的和季节的适应性，有利于植物繁殖与有利环境同步，以避开不利环境；有利于同一种群内植物开花同步，以增加异交机会，有利于植物有一定的营养生长期，以增强繁殖能力等。人们可以利用这种特性，进行科学的作物引种、育种和栽培，以达到增产的目的。

花发端flower initiation

茎端分生组织产生花原基及其先行反应的过程。是高等植物由营养生长向生殖生长过渡的关键时期。花发端包括花诱发和花原基分化两个过程。花诱发期的刺激导致茎端发生一系列花原基分化所必需的生理和形态变化。花诱发完成后，花序和花原基的分化仍需要在一定条件下才能完成整个花发端过程。如水稻花诱发过程完成于苞片分化时，然后不可逆地经过枝梗、小穗等器官分化后，才开始花原基分化。植物的激素水平可影响花的发端。光周期和温度是影响花发端的主要环境因子。光周期通过光敏素调控花发端，低温对需春化的植物花发端有促进作用。