脑干网状结构reticular structure of brain stem

在延髓、脑桥和中脑内，脑神经核、传导束和其他一些边界明确的核团(如下橄榄核、红核)以外的区域，散在有不同类型、大小不等的许多细胞，细胞间有不同走向的纤维通过，这样的结构叫脑干网状结构。脑干网状结构细胞虽然弥散，但有些地方亦较密集，有特殊的名称。脑干网状结构的联系和机能非常广泛，其中大型细胞发出的纤维有许多组成网状脊髓束，行于脊髓的外侧索和前索。它们接受的纤维来自感觉传导束的旁支、中脑红核、纹状体以及大脑皮质等，因此这些细胞在上述结构和运动元之间形成中间环节，是古老的锥体外系传导路径上的重要部分。网状结构可视为脑干的内在联系体系，是各种反射的中间媒介，并是许多传导路上的中继站。总之脑干网状结构对躯体运动及内脏运动的调节是十分重要的；网状结构还通过其非特异性冲动传至大脑皮质，可维持动物的醒觉状态。

脑干网状结构

在脑干(延髓、脑桥和中脑)内，除脑神经核和其它边界明确的核团以及长距离的纤维束以外，在脑干中央区域布满纵横交织的纤维，其间散布有大量大小不等的细胞，称之为网状结构。有的作者将间脑内与网状结构联系密切的一些结构（如板内核）也归属于网状结构。网状结构在进化上是脑的古老部分，保持着多突触联系的特征。它接受各种感觉传导的信息，发出纤维影响中枢神经系的各级水平。网状结构参与多方面的功能活动，如调节躯体运动和感觉活动，调节内脏活动以及睡眠和觉醒等。
关于网状结构核团的划分，在人脑中尚缺少一致的公认看法 。一般认为，多数在哺乳动物脑中已证实的核团，在人脑中也有大致与其相当者。网状结构中多数核团的范围和纤维联系与生理学研究中的功能区域并不完全吻合。属于网状结构的核团大致可分两类： 一类位于脑干狭窄的中缝区域，根据其细胞构筑可分为数个核团，总称为中缝核； 另一类位于中缝核以外的广大区域。二者在解剖的组合和联系上有些是相似的，但也不尽相同，而且中缝核是脑中含5-羟色胺的细胞区域。因此，一般常将中缝核从广义的网状结构中划分出来，而将网状结构一词专指中缝核以外的网状结构部分。
网状结构 依据Golgi法和纤维联系的实验研究，可将网状结构分为两个主要区域： 内侧部和外侧部。一般认为内侧2/3区域是效应区，具有较多的大型神经元，有的甚至是超巨型的，网状结构的传出纤维多自此区发出。外侧1/3区域，一般认为是接受区，多是中、小型神经元，很少发出长距离的纤维。这种区域划分在延髓和脑桥较为清楚，在中脑则欠明显。依细胞构筑可划分为若干网状核群。虽然划分的主要根据是细胞形态和结构，但任一核团中细胞并不是单纯的，只是某种细胞偏多而已。例如延髓的巨细胞网状核中，就间杂许多小型细胞。应用Golgi法和溃变方法的研究结果表明，外侧部细胞的轴突主要在本节段的内侧和邻近区域形成致密的神经丛。损伤外侧部，可见在邻近的网状结构内侧区有溃变的神经末梢，但分布面积不大。与外侧部相反，内侧部的许多细胞发出长距离的轴突纵向行走，同脑干其它区域，有时是与很远区域的细胞建立关系。一个巨大的网状结构内侧部神经元(图1)的树突垂直于脑干长轴的平面向各方向伸展。在横切片面上占据相当大的区域，似能从各上行传导束的侧支接受多方面的冲动； 它的轴突可兼有上、下行分支，上行的可远达间脑，下行的可进入脊髓。从轴突还发出许多侧支，联系其它网状神经元和其它种核团，也可伸延至较远距离。这种网状神经元的结构形式，暗示它既能向上影响脑、又能向下影响脊髓。
属于网状结构的核团
❶外侧网状核位于延髓下部，下橄榄核尾侧半的背外侧。
❷腹侧网状核在下橄榄核尾侧半的背侧，外侧网状核的内侧。
❸小细胞网状核位于延髓网状结构的背外侧，三叉神经脊束核的内侧。
❹巨细胞网状核位于下橄榄上半的背侧，核团较大，是腹侧网状核的上延，含中、小型细胞，但其间有散在的大型细胞。
❺旁正中网状核位于下橄榄核中部的背侧，中线两侧，核团较小。
❻脑桥尾侧网状核位于脑桥被盖的内侧2/3，是巨细胞网状核的上延，向上至三叉神经运动核水平。
❼脑桥首侧网状核与脑桥尾侧网状核相接，向上延至中脑。
❽脑桥被盖网状核位于被盖部的腹侧，大概是脑桥核至被盖部的延伸。
❾脚桥被盖核（或脚桥核）在中脑下丘的腹侧。
❿楔状核和楔状底核位于脚桥核和顶盖之间，楔状核居背侧，楔状底居位于腹侧。
网状结构的纤维联系 极繁，资料多来自动物实验。传出联系有：
❶网状脊束，起自网状结构内侧2/3区域的神经元，包括延髓的巨细胞网状核、腹侧网状核和脑

图1 Golgi法所示的一个巨大网状神经元的形态
1. 中脑水管周围灰质 2.丘脑一些核团 3.下丘脑的核团 4. 乳头体核 5. 中脑 6. 脑桥 7. 网状结构 8. 延髓 9.脊髓 10.薄束核

桥首侧、尾侧网状核，纤维沿脊髓的前索、外侧索下行。来自脑桥的纤维不交叉，走在同侧前索的内侧部，起自延髓的纤维双侧下行，走在外侧索的前部。网状脊髓束止于脊髓灰质全长的Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ层。
❷上行的网状纤维是网状上行激动系统的形态基础。它起自延桥网状结构内侧2/3(包括巨细胞网状核、腹侧网状核和脑桥尾侧网状核)和中脑红核周围的网状结构细胞。其中起自延髓、脑桥的纤维主要走在同侧被盖中央束内，长纤维上行止于丘脑的非特异性核团（如板内核的中央中核）和底丘脑等； 短纤维联系网状结构内的各部。已证实自板内核发出至新纹状体的纤维侧支至大脑皮质广泛区域，网状结构由此途径影响大脑皮质。来自中脑被盖背核等网状结构的纤维， 经背侧纵束(Schütz)、 乳头脚和前脑内侧束上行，止于下丘脑、视前区、隔核和纹状体； 网状结构由此途径联络边缘系统。
❸网状小脑纤维，起自外侧网状核，旁正中网状核和脑桥被盖网状核，投射到小脑蚓部。
❹网状结构发纤维至脑神经的感觉核和运动核，已有一些实验证明。
网状结构的传入联系：
❶皮质网状纤维起自额、顶、枕、颞叶皮质广泛区域，主要是第一躯体运动区 （即中央前区）和第一躯体感觉区。纤维随皮质脊髓束双侧下行，止于巨细胞网状核和脑桥首侧、尾侧网状核，亦即止于网状结构发出传出纤维之处，因而皮质网状纤维是皮质与脊髓联系的一环。另外，起自嗅脑的纤维止于中脑网状结构。
❷脊髓网状纤维分两部分，一部起自颈、胸、腰、骶髓灰质的广泛地区，纤维经前外侧索上行； 另一部分是脊髓丘脑束和脊髓小脑束的旁支，止于延髓的腹侧网状核、巨细胞网状核和脑桥首侧、尾侧网状核，亦即与皮质网状纤维的终止区和网状传出纤维的起始区重叠。
❸小脑网状纤维起自顶核、齿状核等，纤维经小脑上脚或小脑下脚止于延髓、脑桥网状结构。
❹二级感觉纤维途经脑干时发出旁支到网状结构，它们来自蜗、前庭、三叉、迷走、孤束核等，视觉冲动经顶盖网状纤维进入网状结构。
❺来自间脑、纹状体的纤维，止于中脑等处的网状结构。
网状结构的机能 网状结构有多种功能，首先，它影响躯体运动功能。在网状结构中有抑制肌紧张及运动的区域，称为抑制区，相当于巨细胞网状核及腹侧网状核；还有加强肌紧张及运动的区域，称为易化区，此区较大，包括延髓上段、脑桥和中脑被盖的网状结构，以及下丘脑、底丘脑核和板内核。电刺激易化区，冲动下行作用于脊髓前角的α运动神经元或作用于γ运动神经元，通过γ-环路，反射性兴奋支配同一肌的α运动神经元，产生肌紧张亢进。刺激抑制区则效果相反。平时抑制区与易化区的作用相对平衡，以维持正常的肌紧张，病变时则出现肌紧张亢进或减弱。第二种功能是参与睡眠、觉醒和警觉。各种感觉纤维束均有旁支进入网状结构，在此不能辨别某一种感觉，但各种感觉的总和引起警觉和注意，冲动经网状上行激动系统到大脑皮质，使皮质处于最适合接受感觉刺激的状态。电刺激动物脑干网状结构产生醒觉反应的脑电图，但如果刺激颞叶梨状区、扣带回、视前区等边缘系统，通过下行神经纤维联系，作用于脑干网状结构而产生睡眠。用乙醚、巴比妥类药物麻醉时，对丘系系统的传导无影响，但网状上行激动系统内的冲动被封锁不能上传。反之，应用苯丙胺或肾上腺素则兴奋网状上行激动系统。选择性损伤猫、猴的中脑网状结构产生昏迷。在人，脑干损伤（如出血）导致不省人事，睡眠过度或昏迷。由上可见脑干网状结构功能的完整与清醒和睡眠的密切有关。第三种功能是修改各种感觉信息。特别对经薄束、楔束核、三叉神经脊束核、蜗神经核、视网膜、外侧膝状体等传导感觉的冲动有影响。根据刺激的重要性和机体以往的经验，只允许少量感觉信息到达高级中枢，有些信息被加强，有些被排除。第四种功能是调节内脏活动，网状结构内有呼吸中枢和血管运动中枢等。刺激巨细胞网状结构引起最大吸气反应，刺激小细胞网状核则产生呼气反应。在延髓网状结构的外侧部有促使血压升高的加压区。内侧部有促使血压下降的减压区。
中缝核 中缝核沿脑干的中线分布，依据细胞构筑虽

图2 中缝核传出联系的模式图
1. 尾状核 2. 隔核 3. 下丘脑 4. 线形核 5.中央上核 6. 中缝背侧核 7. 中缝桥核 8. 中缝大核 9. 中缝苍白核 10. 中缝隐核 11.蓝斑核 12. 被盖灰质 13.丘脑 14. 海马 15.杏仁核

可分为数个核团，但各核的界限并不十分清楚。这些核从延髓至中脑，排列如图2，可见有中缝隐核、中缝苍白核、中缝大核、中缝脑桥核、中央上核、中缝背核和线形核。中缝核 （特别是中缝背核和中央上核）是脑内含有5-羟色胺神经元的主要部位。通过对中缝核纤维的染质溶解法、镀银法和甲醛诱发荧光法等实验研究，目前对其传出纤维比传入纤维了解得更多些。自中缝核发出的上行投射纤维多，分布也广，现在已知的有中脑中央灰质、下丘脑、背侧丘脑的板内核、小脑、部分的杏仁核簇、海马结构、隔核、尾壳核和额叶皮质。自中缝核下行投射的纤维不及上行的多，可追踪至脑桥和延髓的网状结构、某些脑神经核和脊髓。这些上、下行投射纤维的精确起源虽然不太清楚，但至尾壳核的纤维主要来自中缝背核，至海马结构的出自中缝背核和中央上核。中缝脑桥核发出的纤维至蓝斑和小脑。至脊髓的纤维出自中缝大核和中缝苍白核，下行于脊髓的外侧索，止于Ⅰ、Ⅱ与Ⅴ层。这些纤维具有镇痛作用。电刺激中缝大核时可抑制有关感受伤害性刺激神经元的发放。下行纤维也止于中间外侧核，对交感节前神经元发挥抑制性影响，当破坏中缝核或抑制中缝核细胞合成5-羟色胺时，也影响睡眠活动。
对中缝核的传入纤维了解甚少，终于中缝大核的纤维来自脊髓和小脑，来自小脑的纤维也止于中缝脑桥核。中缝背核的传入纤维来自隔区、下丘脑外侧区和前额叶皮质。

脑干网状结构

脑的最古老部分。位于脑干中央部分的神经结构。其特点为在错综复杂的神经纤维网络中疏散分布着许多神经细胞和核团。网状结构中不同部分的活动具有不同的功能，这些功能主要有： 维持大脑皮质的清醒状态，对脊髓的兴奋与抑制性发生影响以及内脏功能的调节。