胎生发育viviparous development

直接从母体获取供胚胎发育的营养，而不是依靠卵内营养的胚胎发育方式。其生殖方式则均为幼生。包括假胎盘胎生(pseudoplacental viviparity)、腺营养胎生(adenotrophic viviparity)和血腔胎生(haemocoel-ous viviparity)3类。
假胎盘胎生 胚胎通过假胎盘从母体吸收营养，以幼虫产出母体的一种胎生方式。此时行自由生活，卵常无卵壳，缺卵黄。如革翅目中的鼠螋Hemimerustalpoides的成熟卵母细胞，在卵巢管中进行胚胎发育；卵母细胞周围，散布着许多卵泡细胞，在两极形成前、后母体假胎盘(maternal pseudoplacenta)(图1a)，在卵巢管内的卵母细胞，进行不全卵裂，其子核中的极少数留在中央，多数分布于卵的周缘。卵中央的子核将变营养细胞。在卵裂的同时，卵外周的卵泡细胞，形成一个假胎盘腔(pseudoplacental cavity)，胚胎就在腔内贴近腔壁发育(图1b)。胚带为弯曲的单层柱状细胞层，弯拱面连接着营养细胞群。营养细胞群的另一方则与前母体假胎盘相接，说明营养物质即来源于此(图2)。与假胎盘腔相接的胚带两端伸展形成羊膜，部分羊膜又分化成浆膜。胚胎发育后期，浆膜伸展扩大，连同羊膜将整个胚胎包围(图3)。胚动后，胚胎头尾转向，随后，卵泡细胞的质离散，胞核成粒状，溢入假胎盘腔中。前、后母体假胎盘组织溶解。此时，背合将近完成。中肠形成时，剩余营养细胞储藏在肠腔中，至胚胎发育完成后，营养细胞被吸收殆尽，成为空腔(图4)。

图1 鼠螋Hemimerus talpoides的卵巢管生长区纵切面

(a)母体假胎盘及卵裂初期；(b)胚带形成

1.细胞栓； 2.前母体假胎盘； 3.卵泡细胞； 4.固有膜；5.卵裂细胞核；6.卵；7.固有围脏膜； 8.后母体假胎盘；9.卵巢管关闭片；10.卵巢管柄末端；11.假胎盘腔；12.营养细胞；13.胚带； 14.羊膜腔； 15.羊膜； 16.卵泡细胞
(据H.R.Hagan)

图2 蠼螋胚胎发育期间纵切面，示胚带进一步形成
(a)及外胚层与中胚层出现(b)
1.前母体假胎盘；2.滋养细胞；3.生殖细胞； 4.胚带；5.羊膜腔；6.羊膜；7.卵泡细胞；8.卵泡结节；9.胚带前端；10. 中胚层；11. 外胚层； 12.浆膜细胞； 13. 卵泡囊
(据Hagan)

图3 同上，胚带发育后期的纵切面，示在前母体假胎盘中的退化卵泡细胞及黄体
1.后母体假胎盘；2.羊膜；3.卵泡囊；4.卵泡结节；5.胚胎头端；6.浆膜； 7.黄体；8.母体假胎盘
(据Hagan)

腺营养胎生 胎生的一种方式，其胚胎在卵巢管内发育，孵出幼虫转移到生殖腔(或称“子宫”)中，由母体的特殊腺体“乳腺”提供营养，幼虫发育至将要化蛹时产出，不久即化蛹。这类胚胎发育为舌蝇(Glos-sina)及蛹蝇类昆虫(pupipara)如虱蝇(Hippoboscidae)、蛛蝇(Nycteribiidae)及蜂蝇(Braulidae)所特有。现以舌蝇为例，略述腺营养胎生昆虫发育过程。

图 4 同上，胚胎纵切面（胚动后期）

1. 肛道； 2. 卵泡囊； 3. 中肠； 4. 前囊； 5. 羊膜假胎盘； 6. 浆膜假胎盘； 7. 柄状关闭片； 8. 神经节； 9. 浆膜； 10. 口道； 11. 脑； 12. 羊膜
(据 Hagan)

舌蝇具有高度特殊化的生殖器官，卵巢有一对尖带状卵巢管。每一卵巢管常有4～5个卵泡(follicles)。两个卵巢管内的卵细胞，不是同时发育，而是轮流产生一个成熟卵。其顺序如图中数字❶～
❽。因此，左右卵巢的大小不对称。侧输卵管短小，中输卵管后端宽，接着膨大的子宫（生殖腔）。受精囊及附腺（乳腺）均开口于子宫前端。其后端连接短窄的阴道(图5)。

图 5 舌蝇G.palpalis 雌虫生殖器官背面观

1. 卵巢； 2. 受精囊； 3. 牵缩肌； 4. 输卵管； 5. 附腺导管； 6. 子宫； 7. 阴道； 8. 牵引肌； 9. 张肌

(据Hagan)

舌蝇的卵巢管是多滋式的。卵巢其端部原卵区的卵原细胞在一卵室内，经4次分裂，产生16个细胞，一个是卵母细胞，位于卵室的下端，其余15个是方形的营养细胞，包围着卵室的是卵泡细胞。营养细胞周围的卵泡细胞，在不断地分泌营养物质活动时，仍为方形(图6)，到发育后期，该细胞层逐渐变薄，成鳞片状组织，失去分泌与运输营养物质的功能，而围绕着卵母细胞的卵泡细胞仍维持原来形状(图7)。这时的营养细胞再没有由卵泡细胞分泌的营养物质，贮存在营养细胞的营养物质随着卵细胞的发育而减少，.其后，细胞核膜破裂，核内物质流入细胞质中，作为供应卵细胞发育之用。成熟的卵细胞，连同卵壳经输卵管排到子宫中，受精后即停留在子宫中发育到幼虫孵化。

图 6 舌蝇G. tachinoides
卵室纵切面
1. 营养细胞； 2. 膜；3. 卵母细胞的细胞质；4. 卵泡细胞
(据Hagan)

舌蝇的胚胎发育与卵生昆虫相同，都在卵内进行，但幼虫孵化后，仍留在子宫中，进行胚后发育。发育所需的营养物质以母体的特殊腺体——乳腺供给。渡过3个龄期，产出成熟幼虫。这时，另一个卵管的成熟卵移下来，重复上述发育过程。

图 7 同上，接近成熟期卵室前部及后部的纵切面

1. 卵巢管内腔；2. 退化营养细胞；3. 卵泡细胞； 4. 卵黄； 5. 极质
(据Hagan)