肌肉系统musculature

昆虫的肌肉按其地位和作用可分为骨骼肌 (或称体壁肌，包括附肢肌等) 和内脏肌两大类。骨骼肌由细长的平行肌纤维组成，着生在体壁下或体壁的表皮内突上，司体节、附肢和翅等器官的运动，也有司内脏活动的。内脏肌是包在内脏外的肌肉，为整齐的纵肌和环肌，也有成为羽状或不规则的网状肌肉层，专司内脏的伸缩与蠕动。骨骼肌的一端常固着在体壁上，称为起源点，附着在可动部位的另一端称为着生点，可按其起源、着生位置或作用命名。使肢体或器官作向前、向后运动的，分别为前伸肌、前动肌、牵引肌及后曳肌、退缩肌、牵缩肌： 作拉向或拉离某一部分运动的肌肉，分别为屈肌和伸肌； 作上举、下降的、分别为提肌和降肌； 作扭转动作的肌肉为旋肌；起扩张作用的肌肉为扩肌，起压缩作用的肌肉为压缩肌等。
昆虫的肌肉系统可分为头部、胸部及腹部三个主要部分，有时还分出颈部肌肉 （一般包括在头部系统中）。
头部肌肉 包括两类，一类是运动触角和口器的，一类是和前肠联系的。有翅昆虫及缨尾目昆虫触角的提肌和降肌，都起源于幕骨前臂或背臂，分别着生在柄节基部背缘及触角窝膜质区的腱上(图1)。鞭节伸肌及屈肌源于柄节内，着生在梗节基部。口器中的上唇具有两对起源于额的退缩肌，分别着生于唇基与上唇间的内脊及上唇根，还有一对起源于前壁着生在后壁的压肌。唇基(图2)具有两对起源于前壁着生在口腔的扩肌，唯蝗虫为两对很细的扇形短肌。在一些刺吸式口器昆虫中，这对肌肉十分发达，形成食窦唧筒的强大背扩肌。上颚具有一对强大的收肌及一对扇形的扩肌。前者起源于头壳背部和侧部，着生在上颚基部内缘巨大的腱上，后者起源于颊及后颊，着生在近关节突的展肌腱上。下颚(图3)轴节前动肌起源于颊和后颊，着生在轴节基部的腱上。轴节和茎节的收肌均起源于幕骨前臂，分别着生在轴节和茎节的内脊上； 内颚叶屈肌起源于颊及茎节，着生在内颚叶的基部；外颚叶屉肌起源于茎节，着生在外颚叶的基部；下颚须提肌和降肌均起源于茎节，分别着生在下颚须基节基部的外缘及里缘，各须节内尚有下颚须肌。下唇(图2)前、后退缩肌均起源于幕骨桥的腹面，分别着生在后颏及前颏上；侧唇舌屈肌起源于前颏基部，着生在侧唇舌后壁上； 下唇须提肌、降肌以及各须节内的肌肉与下颚须类似。此外，尚有两对起源于下唇着生在舌上的唾窦肌，一对在唾窦龙骨两侧，一对在唾窦两侧(图4)。舌退缩肌起源于幕骨桥腹面，着生在舌悬骨两侧； 唾管扩肌起源于舌悬骨，着生在唾管壁两侧； 口角退缩肌起源于额壁亚角脊上，着生在口侧角内舌悬骨的前支上。和前肠联系的肌肉，包括起源于头壁、幕骨，着生在前肠外壁的肌肉(图2)。这些肌肉具有维持前肠在头壳里的地位及扩张前肠的作用。第一、二咽喉背扩肌均源于额及其上的亚角脊上，第三咽喉背扩肌则起源于颅顶，这三对肌肉均分别着生在咽喉壁上。在刺吸式口器昆虫中，常形成咽喉唧筒扩肌。

图 1 东亚飞蝗头部前部里面观
1.触角提肌； 2.亚角脊； ; 3.上唇后退缩肌；4.幕骨前臂； 5.第二口腔前扩肌； 6.唇肌压肌； 7.第一口腔前扩肌； 8.上唇前退缩肌； 9.上唇根； 10.上唇压肌
(仿陆近仁 虞佩玉)

图 2 东亚飞蝗头部右半部里面观
1.第三咽喉背扩肌； 2.亚角脊； 3.第二咽喉背扩肌；4.第一咽喉背扩肌； 5.口角退缩肌； 6.第二口腔前退缩肌； 7.第一口腔前退缩肌； 8.唇基压肌： 9.上唇压肌； 10.内唇； 11.口； 12.食窦； 13.食室；14.前口； 15.前胸腹纵肌；16.下唇后退缩肌； 17.舌退缩肌
（仿虞佩玉）

图 3 东亚飞蝗下颚的肌肉
1.茎节前收肌； 2.茎节后收肌；3.外颚叶屈肌； 4.轴节前动肌；5.颅源内颚叶屈肌；6.轴节收肌；7.茎源.内颚叶屈肌； 8.下颚须提肌； 9.下颚须降肌； 10.下颚须肌
（仿陆近仁等）

图4 东亚飞蝗舌下部及其肌肉
1.舌侧骨； 2.舌退缩肌；3.唾管扩肌； 4.唾管；5.唾窦肌
（仿陆近仁等）

颈部肌肉 见颈膜。
胸部肌肉 主要包括背纵肌、背腹肌.侧肌、腹纵肌及足肌五大类。背纵肌(图5)是纵贯于背面的肌肉，着生于节间褶或翅胸的悬骨上，成为翅的主要降肌。中胸、后胸的背纵肌分别位于第一、二及第二、三悬骨间。在无翅及飞翔力弱的昆虫中，这些肌肉不发达或退化。前胸背纵肌起源于第一悬骨，着生于次后头，是一对活动头部的重要纵肌。背腹肌是连接于背面与腹面间的肌肉，在翅胸中为翅的主要提肌，在背面着生于盾片的两侧，腹面着生于基腹片上。侧肌包括起源于足基节前、后的腹板或侧腹片以及足的基节腱或基内脊，着生于前上侧片的前、后翅第一、二前旋——伸肌；起源于足基节基内脊，背面着生于后上侧片的前后翅降伸肌； 以及源于侧内脊，着生于翅基部靠近第三腋片的膜上，能使翅折叠的翅屆肌。三组肌肉为运动翅的主要肌肉，背纵肌收缩使背板向背面弧拱，致使翅向下；背腹肌收缩引起胸腔扁收，致使翅向上。两组肌内轮流收缩，翅作上、下拍动，它们是间接翅肌(图6)。侧肌的6对肌肉着生在翅基部的上侧片或者近翅腋片处，收缩时牵动腋片，导致翅的伸张、旋动及折屈，称直接翅肌。腹纵肌包括伸展在腹内突之间、内刺突之间及内刺突与腹内突间的肌肉(图5)。前胸的腹纵肌起源于腹内突，着生在幕骨桥后臂，司头下部作偏向活动。足肌是运动足的肌肉，包括外来肌和内在肌两类。外来肌司足的整体运动，起源于背板，包括着生在基外片和基节基缘的基节前动肌和后动肌(图7)，司足作前、后及里、外的水平向运动； 起源于腹内突上，着生在基节基缘的基节展肌和收肌，使足作上、下并略带前、后或里、外的运动；起源于腹内突、内刺突或腹板内脊上。着生在基节基缘的基节前旋肌和后旋肌，使足向前外方及后外方旋动； 以及一组起源于背板、腹内突及基节，着生在转节基缘的转节降肌，因为腿节和转节间的关节固定，这组肌肉收缩，使足下降。内在肌包括起源于基节基部或中部，着生在转节背缘的转节背、腹(或前、后)提肌，使腿作上举运动； 起源于转节腹面，着生在腿节基部背面的腿节提肌，但蝗虫无此提肌，而在前、中足具有腿节后移肌； 起源于腿节或转节，着生在胫节背端的胫节前、后提肌和降肌，提肌使胫节上提，降肌使足作屈折活动。蝗虫后足此提肌十分发达，由很多“人”字形的羽状纤维组成，猛烈收缩时使胫节上提，在跳跃时起着主要作用； 起源于胫节的端半部，分别着生于跗节基部背缘和腹缘的跗节提肌和降肌，使跗节作向上或向下的活动； 起源于腿节和胫节，着生在掣爪片上并贯穿腿节、胫节和跗节的细腱上的爪是缩肌，收缩时拉动掣爪片，使爪向下(图7)。

图5 东亚飞蝗翅胸的肌肉

1.第一悬骨； 2.中胸背纵肌； 3.中胸背腹肌； 4.中足基节背源前动叽； 5.中足转节降肌； 6.中足基节背源后动肌；7.中足基节后旋肌； 8.中胸侧腹肌； 9.前胸腹纵肌；10.中胸腹纵肌； 11.中足基节前旋肌； 12.第二悬骨；13.后背板；14.第三悬骨；15.后胸背纵肌：16.后胸背腹肌； 17.后胸腹纵肌
(仿虞佩玉，陆近仁)

(a)

(b)

图6 间接翅肌（示蜜蜂翅的运动）
(a)背腹肌收缩； (b)纵肌收缩
1.纵肌；2.侧翅突； 3.背腹肌
(仿R.E.Snodgrass)

1.转节提肌； 2.转节降肌；3.胫节降肌；4.胫节提肌；5.前跗节降肌；6.刺； 7.跗节降肌；8.跗节提肌； 9.距
（仿虞佩玉）

图 8 蝗虫第三腹节的肌肉
1.内背肌； 2.内侧肌； 3.外侧肌； 4.内腹肌； 5.第三背板；6.背膈； 7.第四背板； 8.外背肌； 9.外腹肌
(仿R.E.Snodgrass)

腹部肌肉 除生殖节及生殖后节的肌肉较特殊外，一般较简单，且各节肌肉的排列方式相似。背肌是背板下方的纵肌，分外背肌和内背肌两层。又因其位置不同分为中背肌及侧背肌。外背肌多为短肌，起源于节的中部或后部，着生在下一节的前缘，为腹节的伸肌或收肌。内背肌着生在前、后两腹节的内脊上，司背板套叠、缩短腹部和腹节扭动。在蝗虫第三腹节(图8)具有多组内背肌，其中一组位置偏向下方，又称侧背肌。腹肌与背肌相似，只是位于腹板的上方。包括外腹肌及内腹肌两层，每层又分为中腹肌和侧腹肌。蝗虫第三腹节的外腹肌及一支内腹肌均着生在下一节的表皮内突上，外腹纵肌着生在腹面，收缩时，使腹部伸长并向上弯曲。侧肌位于节内的背板与腹板之间，少数着生在节间褶上，斜贯于前后两节之间。有时也分为内、外两层，外侧肌常自背板或腹板伸向背腹板之间的小骨片上。侧肌一般为压缩肌，能使腹腔缩小，但是在背板极为发达情况下，其下缘和腹板重叠，这时腹侧肌收缩，使背板腹板分离，扩大腹腔，成为扩肌。侧肌对呼吸运动极为重要。在蝗虫中两个内侧肌由背板伸向腹表皮内突的基部和腹板侧缘，能使背腹板靠近，腹部压缩，促进呼气。外侧肌有三组，其中斜向的两组在背板侧缘与腹板侧缘之间，相互交错，作用与内侧肌相同，但另一组由腹表皮内突向下着生在背板下缘，作用与上述的侧肌相反，司扩大腹部，有助于吸气。横肌为横列于腹节的薄层肌肉，包括背腹两类，分别形成体腔内的背膈和腹膈，称背横肌和腹横肌。背横肌位于消化道上方，起源于背板两侧，着生在心脏腹壁上，通常位于第二至八或第九腹节。背横肌呈扇状，故亦称翼肌。腹横肌位于腹神经索上方，两端着生在腹板边缘，贯穿在腹部内脏区的大部，肌纤维网状。腹膈仅存在于部分昆虫体内。

肌肉系统muscular system

组成动物体的各类肌肉的总称。肌肉由高度特化，且具延展性、弹性、兴奋性和收缩性的肌细胞组成，为躯体和四肢运动及体内消化、呼吸、循环、排泄等生理过程的动力系统。肌细胞长形，亦称肌纤维。依据发生、组织结构、生理功能等的不同分3类：
❶平滑肌。源自脏壁中胚层、细胞长梭形，每个细胞具一核，位于细胞中央；分布于皮肤及内脏器官的管壁内；收缩持续、缓慢而有节律，受植物性神经支配，为不随意肌。
❷骨骼肌。常与骨骼相连。源自中胚层生肌节，细胞长柱形，具多个核，光镜下肌原纤维上有很多明暗相间的横纹，亦称横纹肌。一般构成体壁、附肢、膈、舌等部分的肌肉，受运动神经支配，为随意肌。
❸心肌。起源于间充质，细胞比较短宽，具一个细胞核，彼此以分枝相连，同时，肌纤维也有横纹。构成心脏壁，大动脉根部和肺动脉、肺静脉的管壁，收缩较骨骼肌慢，但节律显著，能持久运动不疲劳。受植物性神经支配，为不随意肌。此外无脊椎动物(涡虫、线虫、环节动物，软体动物)还广泛存在一种斜纹肌其暗带特别明显。脊椎动物的肌肉系统分体肌和脏肌两大部分。