肌肉收缩的生物物理学

肌肉的主要功能是收缩作功。在横纹肌(包括脊椎动物的骨胳肌、心肌等)中，它是由肌细胞特有的结构肌原纤维承担的，是构成肌原纤维两种主要的蛋白——肌球蛋白和肌动蛋白分子相互作用的结果。涉及肌肉收缩的生物物理问题主要有：
❶收缩的分子结构基础；
❷收缩系统的力学性质；
❸收缩的热力学问题。
肌肉收缩的分子结构基础 横纹肌中，收缩作功是由肌原纤维承担的，它的走向和肌纤维的长轴平行。以兔的腰大肌为例（如图），肌原纤维的直径在1μm左右，沿着其长轴方向，由长度为数μm的、结构相同的肌小节串联而成。每两个肌小节间由Z线隔开。每个肌小节中央是一段折射系数较高、长度约为1.5μm的A带，在A带两侧各有一段折光系数较低的I带。I带的长度随肌小节长度的改变而改变。每一个肌小节内有两组直径不同的蛋白细丝——肌丝。其中较粗的一组，直径约为10μm，位于A带； 另一组较细的肌丝长度和A带相同，较细的一组直径约为5nm，由Z线开始经I带插入A带。由一个肌小节两侧Z线来的细肌丝是不相连的，在肌纤维长度改变时，细肌丝的长度也不变，只是由两侧Z线来的细肌丝间的距离加大。在肌原纤维的横切面上，粗肌丝排列成六角阵列。相邻两根粗肌丝的中心距离随肌小节长度不同而异，大体上在40nm左右。在同一粗肌丝上，每隔6～7nm有一个横桥突出伸向周围的细肌丝之一。由于每根粗肌丝周围有六根细肌丝，故在同一平面上，每隔约40nm有一个横桥。

骨胳肌肌原纤维带示意图
A: A、I和H带以及Z、M和N线，B:肌原纤维中粗细两组肌丝在纵切面中排列示意图，C: 两组肌丝在横切面上的排列示意图。在I带中，细肌丝排列不规则。尺寸不按比例

脊椎动物骨胳肌肌原纤维的粗肌丝基本上只含有肌球蛋白，细肌丝除其主要组分肌动蛋白外，还有原肌球蛋。白和原宁蛋白组。
肌球蛋白分子具有三磷酸腺苷水解酶活力，能和肌动蛋白分子结合，分子的外形大体上呈一端带有两个球状结构头部的棒状物。它由两根多肽链组成，它们大部分复合成为分子的棒状部分，而每一根多肽链都在其一端形成一个球状区。在每根粗肌丝的中点，两个肌球蛋白分子以没有球状结构的端头互相连接，然后向肌丝的两个端，头以分子棒状部分中长约50nm的一段直线连接延伸。分子棒状结构的剩余部分加上两个球状结构部分，则向外突出成为横桥。肌动蛋白是一种球蛋白，在水溶液中分子大体上呈长轴约为5.4nm的椭球体，在一定浓度的盐溶液中易于直线聚合。两根聚合后的肌动蛋白丝也复合成为麻花状结构，原肌球蛋白和原宁蛋白分子则位于这个结构的两个凹槽中，两者相间排列。
目前认为，在肌纤维静息时，原肌球蛋白在细肌丝凹槽中的位置正好挡在由粗肌丝伸出的横桥和细肌丝中的肌动蛋白之间，使两者不能互相作用。肌纤维活动时，由于肌浆钙离子浓度升高，通过原宁蛋白使原肌球蛋白的位置发生改变，横桥和肌动蛋白分子得以接触相互作用，横桥发生摆动，将细肌丝向粗肌丝间隙中拉曳，产生张力。
收缩系统的力学性质 静息肌肉稍微受到张力时，呈现类似橡皮的弹性性质。温度上升，张力减小；温度下降，张力加大，即受热时缩短，冷却时伸长。肌肉所受张力较大时的情况则相反。这时肌肉收缩性质和正常弹性体相同。肌肉的负荷越大，最大收缩速度越慢，两者的关系可以用下式表示：
　(P+a)(v+b)=常数
式中P为加于肌肉的力，v为收缩速度，a、b为常数。
收缩的热力学问题 肌肉在静息时不断产生热量，活动时产热率增加。
❶肌肉静息时的产热： 安静的青蛙缝匠肌在20℃时的产热率约为0.002cal/g·min，温度系数Q₁₀约为2.5。这部分产热大体上是由维持肌肉内环境恒定和组成部分不断更新所需的功能活动供给。如果人的肌肉产热情况与此相仿，则在静息时肌肉的耗氧量约占基础代谢的20%左右。在无氧情况下，肌肉产热减少一半，无氧代谢产物积聚。如果缺氧不太严重，肌肉在重新获氧后恢复过程中，可产生额外的热量。
❷等长收缩的产热： 等长收缩时的额外产热有以下一些： 如激活热，这部分产热在肌肉活动早期出现，和肌肉的张力无关，约为5mj·g-1。它除和动作电位的发生有关以外，主要和肌肉活动早期细胞内钙离子释放和结合的相关过程有关； 以及维持热，肌肉在作强直等长收缩时的另一部分产热，其中相当大一部分也和细胞内钙离子的释放和再积聚的过程有关。
❸非等长收缩时的产热。一块肌肉接受强直刺激时，如果长度缩短，产热率比静息时大，这部分超过的产热称为缩短热，其产生率和缩短速度成正比。此时肌肉的能量释放率+为：
+＝(0.16P₀+0.18P)+P+
式中P0为等长收缩张力， P为负荷，为缩短距离，M为等长收缩时维持热产生率。
❹舒张热： 肌肉作等张收缩后再作等张舒张，缩短时肌肉对负荷做的功，在舒张时转换成热释放出来。
❺延迟热： 指肌肉在机械变化结束后，恢复时的产热。