肌细胞的运动

肌细胞具有收缩和舒张的特性称为肌细胞的运动。肌细胞运动是细胞的生命活动之一。肌细胞按照形态表现可分为横纹肌和平滑肌。前者可见明暗相间的横纹，骨胳肌和心肌属于横纹肌；平滑肌不显横纹，主要存在于内脏器官。骨胳肌是随意肌，受意识控制；心肌和平滑肌是不随意肌，不受意识控制。
肌细胞的结构 肌细胞又称肌纤维。
横纹肌细胞 横纹肌细胞的直径约10—100μm，长度可达数厘米。每一个肌细胞都含有平行的肌丝束，即肌原纤维，其直径约为1—2μm(图1)。肌膜网在肌细胞上纵横交叉。膜网内有肌浆网和T管系统，前者由纵行伸长的囊构成，后者是一些随膜跨越细胞的横行小管(图2)。这两种纵横系统成分彼此既不直接相接，来源又不相同。肌浆网纵行小管与肌原纤维平行，小管膨大部称终池。肌浆网及其终池来自未成熟的肌细胞或成肌细胞。肌浆网横行小管由直径约40nm的空管组成，小管开口于细胞的表面。由于T管系统与细胞膜连接，所以被认为起自细胞膜。纵横小管交叉点常常形成一个三联体，由位于横管两侧的两个终池组成。

图1 骨胳肌的显微解剖

1.肌细胞（肌纤维）: 2.肌原纤维； 3.肌动蛋白； 4.肌球蛋白；A.暗带；I.明带；H. H线；Z.Z线

横纹肌细胞的细胞核位于肌膜的正下方。一个肌细胞含有很多的细胞核，这是由于肌肉发生时成肌细胞融合的结果，故又称为多核体。线粒体聚集在肌膜附近，常与肌原纤维平行排列。这种排列方式具有重要的意义，因为在肌原纤维进行收缩时，线粒体可供给充分的ATP，以保证能量的需要。
横纹肌的肌原纤维呈细丝状，顺细胞的纵轴方向排列，原纤维上呈现明暗带相同排列的规则的横纹。Z线(或Z盘)为肌原纤维的肌节的分界线。肌节两端的明带称Ⅰ带，两个Ⅰ带之间的暗带称A带，其中部色淡区称H线。H线的中部有一暗色的细线，也是肌节的中部，称M线。一般认为这些横纹的出现是由于两种肌丝重叠的关系。Ⅰ带只含细肌丝，其一侧附着在Z线上，另一侧伸向肌节的中心。A带含有细肌丝和粗肌丝，在暗区二者交错。从横切面上观察，肌丝呈六角形排列，每一条粗肌丝被六条细肌丝包围。所以细肌丝与粗肌丝的比率在整个肌原纤维内为2:1。

图2 骨胳肌T管系统、肌泵网和线粒体的排列

1. T管系统； 2. 肌浆网； 3. 线粒体

平滑肌细胞 平滑肌细胞呈纺锤形，具有单个细胞核，内质网较少。与横纹肌细胞一样，肌丝与纵轴平行，但无横纹。平滑肌的收缩一般较横纹肌的收缩慢，它的收缩与舒张也是通过肌丝滑动来实现的。平滑肌细胞有三种肌丝：细肌丝、粗肌丝和中间丝。肌浆网也是一个管道系统，不与细胞外相通，表面肌浆网的功能与横纹肌纤维的肌浆网相似，能贮存和释放离子，引起肌肉收缩和舒张。
肌细胞收缩的机制
收缩时肌细胞微细结构的变化 肌原纤维收缩时的变化无疑发生在肌丝水平。肌原纤维的A带是恒定的，Ⅰ带则随肌肉收缩而变化。H线亦随收缩而异，一个肌节的H线终端和另一个肌节的H线始端的距离也是恒定的。Ⅰ带的缩短是由于细肌丝沿着粗肌丝的间隙向深部滑动。在收缩过程中细肌丝穿入到H线内，甚至粗、细肌丝彼此相遇而重叠，因而在肌节中部形成一个比较致密的带，最后，粗肌丝与Z线接触(图3)。
平滑肌大分子结构与横纹肌不同点是粗、细丝上缺少Z线，排列亦无周期性。
肌细胞的结构蛋白 横纹肌纤维约含20%的蛋白质。肌原纤维主要由肌球蛋白、肌动蛋白和少量的原肌球蛋白组成。
(1) 肌球蛋白： 是一种稀有的蛋白质，由20nm的双叶形头和一条130nm长、2nm直径的杆形尾组成。分子量约470 000，包含分子量约200 000的两条重链，以螺旋形式盘曲，每条重链带有数条轻链。

图3 肌肉收缩时肌丝滑动的模式

现已证明，粗细丝是由肌球蛋白组成的。分离后的肌丝呈纺锤形，具典型的横桥。横桥相当于肌球蛋白分子的头部，尾部的大部分是在肌丝的轴干内。横桥内含重酶解肌球蛋白，而主轴骨架内含轻酶解肌球蛋白(图4)。

图4 肌球蛋白的横桥附着肌动蛋白的模式

1.肌动蛋白； 2.肌球蛋白； S₁和S₂.肌球蛋白横桥亚单位

用木瓜蛋白酶可将重酶解肌球蛋白进一步分解成一个S₁球状蛋白和一个S₂螺旋形的杆状单位，后者把S₁连接到轻酶解肌球蛋白上。肌球蛋白分子最重要部分是S₁，因为它含有ATP酶，同时也是ATP和肌动蛋白分子结构的位置。S₁重酶解肌球蛋白组成肌球蛋白丝的侧突。
(2) 肌动蛋白：是另一种主要的结构蛋白，具备两种存在形式，一为G-肌动蛋白（球状肌动蛋白），另一为F-肌动蛋白 （纤维状肌动蛋白）。在缺少二价阳离子条件下，肌动蛋白转变成球形的G-肌动蛋白，若有KCl和ATP存在时，它聚合成长丝状的F-肌动蛋白。这种变化是可逆的球—纤维转变。
肌细胞内抽取肌球蛋白时，在光镜下可见A带消失，电镜下证实粗肌丝被移去而细肌丝被保留下来。肌球蛋白存在于A带，肌动蛋白则存在于Ⅰ带内。如抽取肌动蛋白时，Ⅰ带的大部分物质被移去。这些事实说明粗肌丝由肌球蛋白组成，细肌丝由肌动蛋白组成。
(3) 原肌球蛋白： 原肌球蛋白的含量常较上述两种结构蛋白小，在横纹肌和平滑肌中都占总蛋白量的5—10%。它也是由两条平行多肽链相扭而成的α-螺旋构型。原肌球蛋白与肌动蛋白紧密相连，它可能位于肌动蛋白的螺旋沟内。这种蛋白可能与Z线相关。
此外还有一种小的球蛋白称肌钙蛋白，它对Ca²⁺有特殊的亲和力，与原肌球蛋白分子密切结合，每7—8个G肌动蛋白分子嵌入一个肌钙蛋白分子。肌钙蛋白在肌纤维收缩过程中起调节作用(图5)。

图5 肌动蛋白、肌钙蛋白和原肌球蛋白的相互关系模式图

1.肌动蛋白； 2. 肌钙蛋白； 3.原肌球蛋白

滑动肌丝的模型 横纹肌收缩时A带宽度保持不变，而I带和H线变窄或完全消失。滑动肌丝学说认为肌肉收缩是由于粗肌丝与细肌丝彼此滑动而产生的。运动力的发生是肌动蛋白—肌球蛋白相互作用的结果。在肌动蛋白—肌球蛋白相互作用过程中所需能量来源是ATP。估计每分解一分子ATP能使每一个肌球蛋白的横纹桥移动5—10nm。两种类型肌丝间的横桥是肌球蛋白的头部，它能产生张力，因而肌丝可相互拉动。肌节长度的改变显示出肌张力的变化(图6)。以蛙的肌纤维为例：
❶肌节长度伸展到3.65μm时，肌内的肌动蛋白丝和肌球蛋白丝没有较长的重叠，因此无横桥形成，亦无张力发生。
❷肌节长度在3.65μm和2.25μm之间时，肌动蛋白丝和肌球蛋白丝之间有重叠，横桥数量增加，因而张力加强。
❸肌节长度在2.25和2.00μm之间，张力仍然恒定，因肌球蛋白全部被占据，肌动蛋白丝的顶端均通过肌球蛋白丝中央的非头区。
❹肌节短于2μm，肌动蛋白丝在中央开始重叠，干扰肌动蛋白—肌球蛋白的横桥，故张力减低。
❺肌节长度1.25μm时，肌动蛋白丝与Z线接触，肌球蛋白丝压缩，不可能进一步变短。

图6 肌张力和肌节长度的关系