细菌的营养机理
细菌没有专门的摄食器官,各种营养物质的进出直接依赖于细胞膜的功能。细菌菌体的最外层是细胞壁,有的还有荚膜等组分。这些结构疏松,具有多孔性,使直径1nm左右的物质可以自由通过。细胞膜厚约5~10nm,由脂类和蛋白质组成。脂类分子排列成双层,亲水基向外,疏水基向内。蛋白质分子排列多样,有在双脂层表面,亦有埋在中间或贯穿整个膜的,形成液态镶嵌状结构。营养物质透过菌细胞,至少有三种方式。
(1) 被动扩散: 当菌细胞外的溶质浓度高于胞内时,溶质就自由扩散至胞内,直至内外浓度到达平衡为止。这种方式的动力是菌细胞内外溶质浓度的差异。被动扩散是非特异性的,且速度较慢。
(2) 促进扩散: 菌细胞膜外侧表面存在有一类特殊蛋白质,能与一定的营养物质结合成复合体。随后,复合体向膜内侧移动。最后,将物质释放至细胞内,而这种起载体作用的特殊蛋白质(亦称载体蛋白质) 返回膜外侧原位。这种可逆性结合作用反复循环,连续不断地将营养物质运入细胞内。载体蛋白质具有类似于酶的高度特异性,只使某些分子容易透过,而另些很相近的分子却不能透过。且在其促进运输过程中,本身并不发生改变。因此,一般将这类载体蛋白质归入渗透酶类。菌细胞中有很多不同的渗透酶,每一种帮助一类物质的运输。它们大多是诱导酶,仅当外界存有所需某种物质时,才诱导形成某种渗透酶。促进扩散仍是一种以浓度梯度来驱动的,所以不需消耗代谢能量。
(3) 主动运输: 这一方式需要消耗能量和逆浓度梯度进行的运输过程。经研究,细菌至少有三类不同的主动运输系统,每类系统均有不同的运输机理,且有不同的能量来源:
❶基团转移运输系统: 其积累物质时所需能量来自基团转移反应,在运输过程中,被运物质同时发生化学变化。现今研究较清楚的是烯醇式磷酸丙酮酸磷酸转移酶系统和腺嘌呤磷酸核糖基转移酶系统。
❷膜结合运输系统: 它是电子传递链相偶联的运输系统,其能源来自质子动力。
❸结合蛋白运输系统: 结合蛋白是一类可溶性蛋白,位于细胞的胞质内,是离子、氨基酸和维生素等运输系统的必要成员。结合蛋白在物质运输过程中的作用是和被运输的物质结合,这种结合具有专一性。欲使被结合的物质进入细胞内,则尚须有渗透酶的参与。主动运输能使营养物质以很高的速度透过细胞膜,并在细胞内积累,其胞内浓度有的可高于胞外许多倍,甚至上千倍。例如,大肠杆菌在对数生长期,其胞内钾离子浓度比环境中的高3,000倍;当用乳糖作为碳源时,胞内的乳糖浓度则可高出500倍。
影响营养物质渗透入菌细胞内速度的因素颇多。极性小的比极性大的易透过;分子量相近的不同分子中,结构对称的比不对称的易透过;脂溶性大的物质比小的易透过;弱电解质比强的易透过;低价离子比高价易透过。营养物质进入菌细胞内后,若转化速度愈快,则物质继续透过的速度也愈快。此外,与细菌本身的因素如菌株、菌龄等也有关。一般革兰阴性菌、幼龄菌比革兰阳性菌、老龄菌易透过。又若营养物质是大分子(如多糖、蛋白质、核酸时),则它们在透过细胞膜之前必须先经胞外酶水解成小分子物质以后,才能以不同方式透过细胞膜而进入细胞,如果细菌不具备这些胞外酶,就不能利用它们作为营养物质。