细胞骨架cytoskeleton

真核细胞中一种极其复杂的网络系统。包括几类大小和化学性质不同的纤维，即微管(直径20～25 nm)、粗纤维(直径10～20 nm)、中间纤维(直径7～10nm)、微丝(直径5～6 nm)和微梁(直径3～5 nm)。它们在细胞内有特定的形态与分布，对保持细胞的形态、以及在细胞运动、细胞内运输、内吞外排、免疫行为、细胞分裂和信息传递等方面都起着重要作用。

细胞骨架xibao gujia

真核细胞的细胞质中一些呈纤维状的结构，与保持细胞形状和细胞运动有关。根据结构和粗细不同，可分为微管、微丝、中等纤维和微梁骨架等。微管呈中空管状结构，直径为25微米，长度不等。管壁由13条原丝平行排列围成。原丝由微管蛋白组成，微管表面尚有起稳定作用的其他蛋白质。微管在细胞中有的为单独存在，有的为成束存在，有的则构成中心粒、纺锤体、纤毛和鞭毛等细胞器。微管的主要功能与细胞运动、细胞内某些物质的定向运输、有丝分裂、植物细胞壁形成，以及保持细胞形状有关。微丝是最细的一种纤丝，多分布在近细胞核的下方。上皮细胞中的丝网和肌细胞中的肌动蛋白丝属于此类，微丝与细胞运动有关。中等纤维的粗细介于微管和微丝之间，直径为10毫微米左右。动物表皮细胞中的张力原纤维就是由中等纤维组成的束。此外，肌细胞中的结蛋白丝，成纤维细胞中的波形丝，神经细胞中的神经丝均属于此类。中等纤维在受拉力大的细胞中特别丰富，其主要功能是加固细胞骨架。微梁网架是遍布整个细胞质中的细线状物质连结成的立体网架，微梁的粗细从2～3毫微米到15毫微米，主要成分为肌动蛋白、肌球蛋白和微管蛋白等。微梁网架有多种功能，主要与维持细胞的整体结构有关。

图511 细胞骨架示意图

细胞骨架

由微管、微丝、居间纤维和微梁共同构成的立体网络系统。对维持和支撑细胞，影响细胞运动等起重要作用。

细胞骨架

细胞骨架（见图）是指细胞质中几种细丝和微管所组成的网架，它能保持细胞的形状及细胞器和各种颗粒的存在位置，并参与细胞的各种运动。

细胞骨架示意图

培养细胞伸出的薄膜状突的立体图象，示微管（三条）和微丝组成细胞支架，网丝附着在质膜和细胞器(线粒、核糖体等)上

早期光学显微镜下观察，已发现神经元内有神经原纤维，表皮细胞内有张力原纤维，在细胞有丝分裂期有星体和纺锤体等纤维状结构，但对它们的性质和功能则未了解。有人提出细胞质的结构是纤维性或网织性的，但不能排除因固定液的凝固作用而造成的假象。直到60年代以戊二醛作固定液，才保存了微管和微丝，并在电子显微镜下证实它们的存在。高电压(10⁶V)的电子显微镜能穿透培养细胞的胞突，显示出细胞质内微管和成束的细丝呈网格状分布在胞质内，末端连接着质膜和细胞器。免疫组织化学方法显示直径6nm的微丝是肌动蛋白，说明非肌细胞和肌细胞一样存在着具有收缩功能的蛋白成分(参见“微丝”条)。同样方法结合电子显微镜的研究证明，微管是微管蛋白构成的直径为25nm、中空的管状结构，普遍存在于一般的细胞质中。此外，还有直径为10nm的细丝，分别分布在上皮、神经、肌肉和结缔组织细胞中，但各显示出各自的免疫反应，说明它们是不同的蛋白成分，统称为中间丝。
微丝是肌动蛋白，具有收缩的功能。非肌细胞的胞质周流，变形运动，细胞分裂，吞噬作用，吞饮作用，胞吐作用等都是微丝收缩作用的表现。中间丝没有收缩作用，在各种细胞中可能作为细胞支架。微管在细胞质中主要起支持作用，同时也是细胞质中颗粒结构运动的轨道。在内耳螺旋器的支柱细胞和睾丸生精上皮的支持细胞内，其支持作用特别明显。在细胞分裂时，胞质微管形成纺锤体，支配染色体各期的行动和分裂。中心粒也是由特殊的微管组成(参见“中心粒”条)，并是纤毛发生的基础和鞭毛发生的原基。纤毛和鞭毛都是特化了的微管结构(参见“纤毛”条和“鞭毛”条)。

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细胞骨架

细胞骨架是指普遍存在于真核细胞细胞质中的蛋白质纤维网架结构。它们具有特定的组成、分布与动态。它们在细胞的形态支持、形态建成、细胞内结构的组织与定位、细胞运动、内吞与外吐、胞内运输、细胞分裂、信息传递，以及细胞转化、细胞癌变和其他病理过程中起着广泛而重要的作用。细胞骨架系统的成分包括微管、微丝、中等纤维和微梁系统，它们互相联系；但除微梁系统外，前三类纤维又各自组成相对独立的网络系统。
微梁系统，早年曾被用做细胞骨架系统的同义语，现已不用。1967年由Porter在高压电镜下发现一类比微丝更细的纤维网络，称为微梁或微梁网络。其纤维直径从2—3nm至10nm不等，特别是在交叉处或与其他结构联结处较粗。长度通常小于0.2μm，成分复杂。可在微管、微丝、中等纤维及各类细胞结构之间形成最广泛的连接。其功能可能与细胞器及大分子酶类的空间安置和组织有关，并在细胞内运转中主要与微管共同起作用。
早在1870—1885年就有人从细胞的特异形状和运动能力猜测细胞中可能存在某种支持结构。1924年在光学显微镜下发现应力纤维，这实际上是成束的微丝，但多数学者认为是样品制备中的人工假象。电子显微镜应用以后相当长一个时期，由于大多采用低温固定且以锇酸、高锰酸钾为固定剂，这些因素使微管、微丝受到损伤，所以胞质骨架纤维仍未被普遍发现。直到采用戊二醛和室温固定方法后，1963—1965年，微管、微丝和中等纤维被相继发现。1976年又在高压电镜下发现直径更小的微梁。细胞骨架遂被承认为一类新的细胞器（见表）。

细胞骨架主要成分的比较

类型 特征	微 管	微丝	中等纤维
主要组成成分	管蛋白(tubulin) (α、β)	肌动蛋白 (actin)	5种类型
分子量	110 000	43 000	400 000 200 000
亚单位	球蛋白	球蛋白	线状蛋白
结合核苷酸	2GTP/二聚体	IATP/单体	无
纤维直径	约22nm	约7nm	约10nm
结构	13根原丝组成的空心 管状纤维	22股α螺旋	多级α螺旋
极性	有极性	有极性	无极性
可溶性亚单位 蛋白库	有	有	无
踏车行为	有	有	无
特异性药物	秋水仙胺、长春花碱， 紫杉酚	细胞松弛B、 鬼笔环肽	无
与运动有关的	动位蛋白	肌球蛋白	无
主要结合蛋白	驱动蛋白

*踏车行为指一端解聚一端聚合。
细胞骨架形态纤细，成分多样、空间分布复杂，具有较强的易变动性。其主要研究方法如下：
免疫荧光技术是把形态研究与成分研究结合起来研究细胞骨架的重要方法。应用抗体可把微丝（肌动蛋白）、微管（微管蛋白）和中等纤维（如角蛋白）显示出来(图1)近年胶体金标记的免疫电镜技术发展进一步提高了观察细胞骨架的分辨率和特异性。
用去垢剂等对完整细胞或厚切片进行抽提的方法，可选择性地保留细胞骨架三维网架进行观察。用PEG（聚乙二醇）或DGD （硬脂酸二甘醇）包埋切片后再脱去包埋剂的无包埋切片法及高压电镜技术都可以在保留其余细胞结构的同时，观察较厚的样品并提高反差。配合体视法还可直接获得三维现象。快速冷冻深度蚀刻法由于高度保真的性质和精美的立体图象也被广泛采用。
近年发展的录相增强反差显微镜可直接观察不经固定染色的单根纤维，并能连续记录有关的运动和变化，对研究细胞骨架的功能提供了可贵的手段。
体外模型是细胞骨架研究的重要途径。现在微管、微丝、中等纤维都已能够用提纯的蛋白在体外重新装配和进行多种研究。另一方面，从活细胞中分离的细胞骨架结构 （有丝分裂器等）也具有更接近于体内的功能活性。
此外，显微注射、特异性药物的应用等也是研究细胞骨架常用而有效的方法。
对细胞骨架的研究，改变了人们对细胞质的概念，导致了新的细胞模型(图2)。

图1 抗肌动蛋白抗体(a)，抗微管蛋白抗体(b)和抗细胞角蛋白抗体(c)染出的三种主要纤维

图2 细胞骨架组织示意图

微梁网格把三种主要胞质骨架纤维以及细胞膜，和各种细胞器连在一起。多聚核糖体可能结合在网络的交叉点上。在微梁的某些游离末端附着有无定形的小堆

细胞骨架

cytoskeleton