细胞膜的组分
细胞膜中水约占五分之一、脂类和蛋白质各约占干重的一半稍弱,糖不足百分之十。此外还有少量的无机离子。
脂类 磷脂占脂类总重量的一半以上,次之为胆固醇,还有少量糖脂。磷脂是柱状分子。它的一端多有磷酸基团,所以带负电荷,还有含胆碱、丝氨酸、乙醇氨和肌醇等,所以亲水。另一端为脂酰基,所以疏水。脂酰基可以有14—24个碳原子,其中16—20个的约占80%。脂酰基大多是饱和的并成直线排列;也有不饱和的,不饱和的双键常位于第9个碳原子上,所以脂酰基可以扭歪。胆固醇的一端为芳香环,所以疏水,在芳香环的第三个碳原子上有羟基,所以亲水。糖脂的一端是糖,可以和水结合,所以亲水;另一端则为长长的脂酰基,所以疏水。
膜中的脂类分子常以其亲水端向外、疏水端向内排列成脂双层。在内外两层中脂类分子的分布是不对称的。糖脂分子都在外层。磷脂和胆固醇的分布也不对称。例如人红细胞膜的外层中磷脂酰胆碱、鞘磷脂和胆固醇较多; 内层中磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇氨以及含双链的脂酰基较多。在少数情形下,脂类分子亦可形成微团。
在正常生理状态下,脂类分子大多呈流动的液晶态。其中的分子可进行多种运动:可在膜平面上作侧向扩散;可围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动; 脂酰基链可以伸缩、摆动以及旋转异构化:脂类分子也可从脂双层的这一层翻转到另一层中去,但这种运动的速度要比上述几种的都慢,它的半寿期为几小时至几天以上。当温度下降至某一阈值时,脂类分子变成晶态(或称凝胶态)。这一温度称为相变温度。相变温度的高低随脂类分子的种类和外界环境而异:脂酰基链愈长,饱和度愈大,相变温度愈高; 也与磷脂极性端基团的种类有关。加入适量的胆固醇又可使相变温度加宽。环境的pH值、离子强度、离子种类等,也影响着相变温度;增加钙离子,相变温度就增加;在不同的温度和离子条件下,某些脂类分子处于可流动的液晶态,另一些处于不流动的晶态。流动的与不流动的脂类分子会各自汇集起来形成区块,这种现象称为分相。
蛋白质 按其在膜上的分布及结合的方式可分外周蛋白和内在蛋白两类。外周蛋白位于膜表面并通过离子键或其他的非共价键与脂类分子或内在蛋白结合。改变递或其他的非共价键与脂类分子或内在蛋白结合。改变递质的离子强度、pH或加入螯合剂等可将它们分离出来。这些蛋白质都是水溶性的,约占膜蛋白质的20%—30%,内在蛋白质的全部或一部分嵌在脂双层中。它们主要藉疏水键与膜脂结合,因此需用去垢剂或有机溶剂甚至还要超声等剧烈条件下才能将它们从膜上溶解下来。
蛋白质在脂双层内外的分布也是不对称的。它既可以将其一端伸出,也可以两端都伸出脂双层。Na+-K+-三磷酸腺苷酶是一种贯穿脂双层的内在蛋白质,它在脂双层两侧的不对称使Na+泵出细胞而将K+输进细胞,在细胞质一边有催化ATP分解的位点以提供泵的能量;向强心苷、鸟本苷之类的抑制结合位点则位于细胞膜外侧。红细胞中运送阴离子的跨膜蛋白在细胞质一边的部分能与细胞骨架蛋白相连,从而维持红细胞的圆盘状结构以及有利于红细胞变形,使之能通过小于其直径的毛细血管。
膜蛋白主要有两种运动形式:侧向扩散和旋转扩散。各种膜蛋白由于其本身及微环境的差异,它们的运动速度有很大的差异。一般讲,膜蛋白的侧向扩散比膜脂分子要慢得多; 而大部分膜蛋白的旋转扩散又比其侧向扩散慢。脂类分子的组成和状态能影响膜蛋白的运动,不同的脂类分子有不同的相变温度。含多种成分的脂类又会形成诸多不同的巨块,脂质分子处于分相状态时,蛋白质大多进入液晶相从而影响嵌入的内在蛋白的扩散。膜蛋白的扩散运动具有重要的生物学意义。例如胰岛素受体、生长因子受体、α2-巨球蛋白受体与相应的配体结合后几分钟,配体受体通过侧向扩散聚集起来,或者进入被膜小窝,再从质膜上内陷形成囊泡进入细胞,或者激素与受体结合后再激活膜中的腺苷酸环化酶引起一系列生物学效应。病毒的感染亦是病毒颗粒与宿主细胞表面的蛋白受体结合通过侧向扩散来实现。
糖 主要是六碳糖。它们相互连接形成种类繁多的寡糖,这些糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。糖蛋白中糖链的远心端常是带负电荷的N-乙酰神经氨酸,它对细胞表面带负电荷起着重要作用。糖链像天线那样能接受外界的信号引起细胞一系列反应。糖链亦是膜抗原的组成部分,对组织的亲合性起着重要作用。
水和无机离子 一个磷脂分子的亲水端可结合10个以上的水分子,使亲水端伸展开来。无机离子大多位于脂双层两侧。水和无机离子影响着蛋白质分子的构象。