组织培养tissue culture将植物体的一部分，接种在合成培养基上，使其按照预定目标生长发育成新植株的技术。作为组织培养用的植物材料称“外植体”。运用组织培养技术可以进行快速繁殖、脱病毒、获得人工种子和产生次生代谢物等。根据不同的目的，可将植物组织培养分为器官培养(包括茎尖、根尖、叶片、花器官等)、胚培养、愈伤组织培养和细胞培养等。其中快速繁殖和茎尖脱毒在观赏植物上应用最为广泛，已报道培养成功的观赏植物试管苗约有60多个科近400种，如兰花、百合、菊花、大丽花、水仙、小苍兰、香石竹、天竺葵、矮牵牛、月季、牡丹和杜鹃花等。快速繁殖系数高，理论上一年内繁殖系数以103～106的速度增加。此外，植物组织培养还是研究植物外植体生长、分化和形态建成规律的重要手段。
简史 1904年汉宁(Hanning)用萝卜和辣根为材料进行离体培养，首次取得成功。1933年中国的李继侗等在培养银杏离体胚的过程中，发现3mm大小的胚即可正常生长，这是中国在观赏植物组织培养方面的初步尝试。1934年怀特(P.Q.White)提出植物细胞全能性学说，推动了植物组织培养的发展。1958年斯塔瓦特(F.C.Steward)将胡萝卜愈伤组织培养成小植株后，组织培养技术得到了迅速发展。60年代初科金(E.C.Cooking)等用纤维素酶分离植物原生质体获得成功，为原生质体融合与体细胞杂交奠定了基础。1964年古哈(S.Gwhe)和玛海希瓦里(S.C.Mahesh-wari)用毛叶曼陀罗的花药，成功地诱导出单倍体植株，以后作为一种新的育种手段——单倍体育种，在育种实践中得到发展。80年代初，植物组织培养进入迅速发展阶段。中国观赏植物的组织培养也迅速发展起来，目前已有兰花、菊花、香石竹、非洲菊、非洲紫罗兰、月季、合果芋、白鹤芋、喜林芋、朱蕉等很多观赏植物实现了试管苗商品化生产。
植物组织培养是对细胞、组织的生长、分化及器官形态建成的规律进行研究的手段，它有力地推动了植物生理学、生物化学、遗传学、细胞学、形态学和农林等各类学科的发展和相互渗透。在育种中，可加速世代繁殖，缩短育种周期，获得新的基因类型；促进幼胚发育，克服远缘杂交中的不亲和不育性；获得三倍体植株等。在种质资源保存方面，利用超低温可长期保存植物的器官、组织或细胞，这种技术有利于珍稀濒危植物种质资源的保存和交换。
研究内容 植物组织培养的内容比较广泛，可分为以下几个主要方面：
器官培养 主要包括根、茎、叶和花培养。❶根培养。一般用于生理生化研究。此研究开始较早，已成功地用于某些园艺植物，如百合、豌豆等。
❷茎培养。根据取材部位分为茎尖、茎段、块茎培养。茎尖培养常用于脱毒。取材大小、成活率和脱毒效果有密切关系。取材大易成活，多用于快速繁殖，但脱毒效果差；取材小，脱毒效果好，但成活率低。用于脱毒，一般取材在0.3mm左右，带有1～2个芽原基。茎段和块茎培养，多数由腋芽萌发成苗，成苗较迅速，为提高繁殖系数，也可诱导丛生芽。无芽茎段，多经过愈伤组织或不定芽成苗。
❸叶培养。多用于快速繁殖。
❹花培养。包括花药、花托、花瓣等各种花器官的培养。其中花药培养占有重要地位。在离体条件下，花粉粒改变固有的发育方向，形成单倍体细胞，或转向孢子体发育形成单倍体植株。1974年森德兰(N.Sunderland)将被子植物离体花粉的发育归纳为三条途径：一是由营养细胞分裂产生球形胚状体或愈伤组织；生殖细胞不分裂或分裂2～3次后退化，如芍药等。二是小孢子经有丝分裂形成2个均等细胞（不分化成营养细胞和生殖细胞），并继续分裂形成愈伤组织或胚状体，如烟草等。三是营养细胞和生殖细胞均参与分裂形成胚状体，如毛叶曼陀罗等。在离体培养条件下，同一花药中，花粉可有不同的发育方式，但通常是一种发育途径占优势。
胚培养 见胚（胎）培养。
细胞培养 常用的有平板培养、悬浮培养和微室培养。❶平板培养。将单细胞悬浮液与呈熔化状态的琼脂30～35℃均匀混合，倒入培养皿固化，其中的细胞即可生长、分裂和分化。
❷悬浮培养。将植物细胞悬浮于液体培养基中进行培养，诱导产生愈伤组织，并进一步分化成植株。
❸微室培养。将固体培养基注入凹玻片的小室中，将单个细胞接入进行培养。
原生质体培养 即培养除去细胞壁的原生质体，可用来研究细胞膜的结构和功能。由于原生质易于融合和摄取外来遗传物质、细胞器和病毒等，是进行体细胞杂交和基因导入的好材料。观赏植物中已通过原生质体培养成苗的有矮牵牛、曼陀罗等。
培养技术 组织培养必须在严格的条件下进行，主要步骤有：培养材料的采集、准备和消毒；培养基的筛选、制备和灭菌；接种和继代；培养（包括环境条件的控制）等。
材料准备 材料的种类、来源、生理状态、采集时间等直接影响培养效果，必须认真选择和整理。材料常用乙醇、次氯酸钙、次氯酸钠、氯化汞等化学药品进行表面消毒。
培养基 培养基是组织培养成败的基础，由大量元素(N、P、K、Mg、Ca等)、微量元素(Fe、Cu、Mn、Zn、Co等)、糖、维生素、氨基酸等有机化合物以及植物激素三类物质组成。加入琼脂固化的称固体培养基，不用琼脂固化的称液体培养基。培养基的pH值一般调至5.8左右。用湿热法灭菌。常用的有MS、B5、N6等培养基。
接种和继代 将外植体在无菌条件下分割后置于备好的培养基上叫接种。外植体培养数周后，需转移到新鲜培养基中（液体培养中需加入新鲜培养液），称继代。
培养 培养室中合适的温度、光照和湿度是培养成功的重要条件，接种后的材料要置于培养室培养。培养室内的温度一般为25℃±2℃，光照度2000～4000 lx，湿度为70%～80%。
由于病毒病的侵染，香石竹的产量与质量不断下降。采用茎尖脱毒技术，可以使病株复壮。很多国家已建立了一定规模的脱毒苗生产车间，批量供给生产用脱毒苗。香石竹脱毒苗植株健壮、产量高、质量好、花色艳、裂苞少，其优越性是显著的。有些月季花的品种扦插不易生根，繁殖受到限制。育成或引进的优良品种，由于基数有限，短期内推广受到限制。1979～1980年美国以攀援月季‘改良火炬’的茎尖和休眠芽为外植体，在MS培养基中建立了试管苗无性系。80年代以来，月季试管苗繁殖得到了迅速发展。在中国不少单位开展了月季试管苗快速繁殖的研究，并相继取得了可喜的进展。目前培养技术已经成熟，有大量试管苗用于生产。
试管繁殖是整个生物技术的基础之一，它不仅渗透于基因工程和细胞工程的各个方面，而且在生产上得到较广泛的应用。 组织培养tissue culture应用无菌操作方法培养生物的离体器官、组织或细胞，使其在人工条件下继续进行生长和发育的一种技术。主要包括器官培养、离体受精、细胞培养以及原生质体培养等。是研究细胞、组织的生长、分化和器官形态建成规律的一种重要手段。在农业、林业、园艺等生产实践上有广泛的应用价值。如用茎尖培养，进行快速繁殖以获得无病毒品系；利用胚胎培养、试管受精和克隆技术克服杂种不育或远缘杂交不亲和性的障碍；通过花粉和花药培养获得单培体植株，缩短育种年限。离体原生质体培养获得成功，也为细胞杂交工作发展创造了条件。 组织培养tissue culture系指用培养基在体外培养组织或细胞而言。是研究细胞生物学、亚细胞成分和结构与分子生物学的手段。通过组织培养可以观察生活细胞的形态、代谢、功能、变化、衰亡等；亦可以观察细胞病变的发生、发展的改变过程；还可以从分子水平上了解疾病的病因、发病机理、结局及治疗机理等；近年来对肿瘤细胞部分培养成功，为研究肿瘤开辟了一条新径。 组织培养人工培养活组织的方法。在无菌条件下，将活组织移植到培养基内，并放在适宜温度、湿度的温箱中培养。如果培养的对象是离体的细胞或器官，则称为细胞培养或器官培养。
组织培养见“组织”中的“组织培养”。 组织培养tissue culture是生物学和医学常用的一种研究方法。其基本过程是，在无菌条件下将细胞、组织、胚胎器官或整个早期胚胎接种在适宜或特定的培养基上，在适当或特定的条件下进行培养，然后用多种方法进行观察，以研究细胞、组织等离体和特定条件下分裂繁殖及形态、生化、代谢等方面的情况。 组织培养 组织培养组织培养是将离体的细胞、组织或器官放在培养基中，在一定的人工条件下保持它继续存活或生长发育，因此可分别称之为细胞培养、组织培养和器官培养。离体组织必须在无菌操作下取出，培养基必须具有适于细胞和组织生存的pH、渗透压等物理条件，并含有组织不能自行合成的化学物质，如氨基酸、碳水化合物、维生素等。组织培养一般在玻璃器皿中进行，现已逐渐应用聚苯乙烯器皿代替玻璃器皿。所用器皿必须无毒性，易于细胞贴附，器皿的形状、大小则依培养的目的和要求而异。为保证培养物不为细菌等污染，所用培养液、器皿、手术器械都须严格消毒，并在培养液中添加抗生素。培养一般在保温箱中进行，哺乳动物的组织要求保温37℃。特殊的情况要求箱内空气保留代谢的CO2或输入含CO2(5%)的空气。
培养基分为自然和合成两种。自然培养基主要有凝固血浆、血清和胚胎提取液，此外还有羊水、腹水、眼水样液等。自然培养液的成分复杂且不稳定，但利用合成培养基时常常要加小牛血清和鸡胚提取液，以补充细胞赖以生活繁殖的重要因素。合成培养基含有规定的成分，包括细胞继续生存所必需的化学物质，但后者现在仍不能确知，因而合成培养基配方都是从试用的经验设计而成。简单的合成培养基只能保持细胞暂时存活，称为平衡盐溶液(BSS)，含有各种钠、钾、镁的盐类和葡萄糖，如Tyrode,Kreb,Hank,Earle等溶液。复杂的合成培养基含有各种氨基酸、糖类、核苷、维生素等。1950年合成的199应用广泛，但仍需加血清才能保持细胞长久生长。其它如Eagle培养基则是简化而又含有细胞生存所有的必需成分，经多人修改后而称为基本培养基(BME)或最低必要的培养基(MEM)等。此外还有Ham,Fischer等适于某些细胞培养的培养基。
培养皿有多种，最原始和简单的是用盖玻片密封在有凹槽的载玻片中，组织在盖玻片下面的凝固血浆上或液体培养基的悬滴内存活生长。Carrel设计了扁平瓶旁有上斜细颈的卡氏瓶，之后又出现各种体积较大的平放式培养瓶。也可用培养细菌的平皿和试管。大量培养悬浮的细胞则利用体积较大密封的下口瓶，可以从上口输入营养液，下口收集细胞悬液。
用毛细玻璃管分离单个细胞进行培养可以获得由单细胞繁殖的纯系细胞株，称为克隆，广泛应用于医学和生物学各个领域，特别是有关免疫学和肿瘤的研究。以仙台病毒诱导两种细胞融合为一个杂交细胞进行培养，已成为研究细胞遗传、染色体形态、细胞免疫、病毒和肿瘤等的重要手段。大量悬浮细胞培养能大量生产细胞和细胞产物如抗原、抗体和激素等，为细胞培养工业化奠定了基础。
组织培养是研究活细胞最理想的方法，可显示细胞的各式运动，细胞器的运动，特别是细胞分裂全过程的细节，并可借显微电影摄影以供详细观察和分析。其它如细胞代谢、生长、发育、分化、细胞间的相互作用等问题都可用组织培养或器官培养方法进行研究。 ☚ 活体染色 细胞融合 ☛
组织培养 组织培养组织培养是使组织在体外的条件下维持生存或生长，并进行分化，保持其组织的结构和（或）功能的一种技术。组织培养也涉及到细胞培养，即细胞在离体条件下生长，但不形成组织结构。组织培养技术的兴起促进了生物学、医学、农牧和兽医学的发展，为分子生物学和细胞生物学的发展提供了条件。
最早采用组织培养的是Сквороцов(1855)，他用悬滴法作血液培养。Roux (1885)用生理盐水培养鸡的神经板并首先创立 “组织培养” 这一词。20世纪初Carrel(1923)设计了一种可供组织培养作定量化学、组织代谢和营养方面研究的斜颈培养瓶。40年代Sanford等(1948)用毛细管法进行单细胞培养。Evans (1951)发展了定量培养，观察各种因素对细胞生长的影响。Dulbecco(1952)和Younser (1954)利用胰蛋白酶消化组织离解细胞。Earle等(1954)采用振荡法分离细胞。Puck(1955)用半固体琼脂内集落形成方法培养细胞。Goldstein(1957)用电烙筛选法选育纯株细胞。Weiss和Scheicher(1968)设计一种大量培养动物细胞的多表面组织培养增殖器。70年代Kuroki (1973,1975)制成琼脂平板培养细胞方法。
在培养基方面，发展也很快。最初采用自然的培养液如血浆、血清、腹水、淋巴液、组织液、鸡胚浸液等。以后发展了人工化学半合成和化学合成的培养基。Lewis等(1911)最早用人工合成培养基。White (1946)配成含20种已知氨基酸和纤维素的培养基。Morgan等(1950)研制成功199培养基。199培养基加血清后成为生长培养基，不加血清则为维持细胞的培养基。Waymouth (1955)设计了752 /1培养基，简化了一些成分，为广大组织培养工作者使用。Eagle (1955)发现谷氨酰胺等13种氨基酸和8种维生素是细胞生长必需的成分，1959年他将这些成分调整到接近细胞质的水平，制成最低必需的培养基(Eagle MEM)，成为较常用的培养基。Ham (1963)建立F10培养基，增加纯化蛋白质(血清白蛋白，胎盘球蛋白或血清)，适用于原代细胞的培养。1965年他又建立了F12培养基，最适宜于单细胞生长。Moore (1967)研制了RPMI 1640培养基，适用于建成的细胞系细胞培养和白血病细胞、癌细胞的培养。
无菌操作和灭菌技术直接关系到组织培养的成败。Carrel最早把外科无菌技术引进组织培养领域，他的卓越工作之一是在严格的无菌操作下连续传代培养细胞34年。细胞从原代培养、传代，细胞冻存和复苏都需要严密的无菌操作技术。1940年抗生素开始应用于组织培养。组织培养用的器皿、材料、培养基和溶液等应按不同性质和要求进行灭菌。一般器皿，用具可用蒸气消毒器灭菌，121℃、30min。高压真空蒸气灭菌器则在121℃、15min，或135℃、3min即可，它具有灭菌效果好、时间短、真空后蒸气穿透力强、物品损耗少、易干燥等优点。玻璃器皿用干烤灭菌，180℃、90min即可。50年代后有用还氧乙烷作为灭菌剂，效果好。生物性液体如血清、酶以及大多数的培养基不能用加热、高压灭菌，必须采取除菌过滤等方法。细胞组织培养应在无菌室或超净工作室或超净台内进行。
影响组织培养效果的因素颇多，与原材料的选择，操作的方法，培养技术，溶液的配制，培养基的选择等均有密切的关系。
(1) 器皿： 玻璃器皿要求中性，优质，光洁平滑，透明度好。塑料制品则要求无毒性，光洁、平滑和透明。
(2)水： 培养基和溶液的溶媒，也是细胞代谢和能量交换不可缺少的成分。水的质量优劣常是细胞培养成败的重要因素。经离子交换树脂处理的水再经玻璃蒸馏器蒸馏，使水的杂质减少。一般组织培养用水要求电阻达到300,000Ω,Waymouth提出要求2,000,000Ω。水质越纯越好。对于水的有机物质和细菌毒素均应在蒸馏时加以清除。
(3) 渗透压： 保持细胞的正常渗透压是细胞生存的基本条件。NaCl对于维持细胞渗透压至关重要，其他如钾、钙、镁、铁、碳酸盐和葡萄糖，特别是蛋白质浓度也对渗透压有作用。
(4)氢离子浓度： 细胞生长在pH7.2～7.4之间最为合适。不能低于pH6.8和超过pH7.6。培养基的pH以保持接近中性为宜。培养基的pH调节是仿效血浆内CO2与NaHCO3系统的缓冲程序来调控的。将NaHCO3加进培养基内，CO2成分容易从培养基逸出。以NaHCO3和NaOH作缓冲剂时对细胞有毒性。现多用4-(2羟乙基)-1-呱嗪乙烷磺酸 (HEPES)。这是一种无毒性的缓冲剂，易溶，不与金属结合，对细胞生长良好。亦有利用含自由碱基的氨基酸如L-精氨酸，L-半胱酸及L-组氨酸来代替碳酸氢钠。
(5) 气体： 组织培养的细胞通过培养基内溶解的氧和培养瓶中空气扩散而获得氧，进行气体交换和糖代谢酵解。二氧化碳也是细胞所需要的，细胞呼吸产生二氧化碳，溶解在培养基内形成碳酸氢盐，对细胞内的代谢有调节的作用。
(6) 离子浓度： 细胞生存需要钠、钾、钙、镁、铁、磷酸盐、碳酸盐和硫酸盐。钠维持细胞渗透压，钾激活酶的作用，钙促进细胞的贴壁和维持细胞膜的稳定性，磷与储存和释放细胞能量有关。碳和二氧化碳对细胞的增殖有关。
(7) 细胞的营养： 培养细胞的生长繁殖都需要足够的养料，包括氨基酸、无机盐、碳水化合物、脂类、维生素和水等。氨基酸是组成蛋白质的基本单位，哺乳动物的细胞需要12种必需氨基酸： L-精氨酸、L-胱氨酸、L-组氨酸、L-亮氨酸、L-异亮氨酸、L-赖氨酸、L-蛋氨酸、L-苯丙氨酸、L-苏氨酸、L-色氨酸、L-酪氨酸、L-缬氨酸。这些氨基酸都是左旋的异构体，而一些非基本的氨基酸的右旋异构体对培养细胞可能有抑制作用。加入适量的谷酰胺对细胞生长有利。葡萄糖是细胞的能源。动物的血清是氨基酸、多肽和脂类的来源。类脂是细胞外膜或质膜的主要成分。维生素包括维生素B、对位氨基苯甲醇、生物素、胆碱、叶酸、烟酸、泛酸、吡哆醛、核黄素、硫胺素、肌醇、脂溶性维生素。还原剂如抗环血酸、酪胱甘肽、L-半胱氨酸、辅酶ATP和一些核酸衍化物如腺嘌呤、鸟嘌呤、次黄嘌呤、胸腺嘧啶、尿嘧啶 、黄嘌呤和腺苷酸。此外还有葡萄糖以外的碳水化合物和盐类都是细胞培养需要的成分。
(8) 温度： 培养细胞的温度可在5～45℃，然而以接近动物的体温为宜。比37℃高2～3℃对细胞生长有影响，超过45℃则使细胞的蛋白质、核酸、酶均失去功能，时间长时细胞变性死亡。温度下降到10℃时细胞代谢率减半。0℃时对细胞代谢和功能形态发生改变，出现冰结晶，外渗透脱水，细胞成分浓缩，pH降低等化学和物理学的改变。形态上显出胞质和核质掉失，细胞膜破裂，细胞器肿胀，微管和微丝的膜性系统受影响，细胞出现空泡，异染色质深染等。
组织培养 以无菌操作取出组织，将组织切剪成小块，接种于培养器皿，注入培养基，置于恒温培养箱或二氧化碳培养箱内培养。
悬滴培养 无菌操作取出组织，用缓冲液冲洗，切成约0.5×1×1mm小块，接种于有血浆的盖玻片上。吸去血浆余液，待血浆凝固后加培养基1～2滴。然后在盖玻片对角边上加少量凡士林，将凹载物片翻转盖于盖玻片上。迅即翻转，以热石蜡密封盖玻片边缘，使不漏气，置于温箱培养。此法操作简便，组织成活率高，显微镜可直接观察、照相。长在盖玻片上的细胞可以固定染色制片。但因培养基量太少，常需换液，不能作大量的培养。
灌注室培养 将小块组织接种于一个培养基流通的透明培养小室内进行培养。这种培养小室有多种设计模式。主要包括透明的培养小室、灌流装置及其动力部分，保温及调温装置，相差显微镜及照相设备。灌注室培养方法可供研究活细胞的生理、细胞化学和药物、激素、介质对细胞的作用以及细胞形态学的观察。
小管培养和转管培养 小管培养是于小试管壁或小盖玻片上接种小块组织，待贴壁后加培养基于试管内静置培养。转管培养即于旋转培养管或小试管内接种组织块，置于转鼓进行培养，转速每小时4次。转管培养使组织能交替地接触空气和培养基，有利于细胞生长。此法使用于大量培养组织块和长期保存细胞株。但由于小管壁弯曲，影响显微镜观察。
细胞培养 通过机械方法或用化学或生物制剂离解细胞的方法，使多量的细胞自组织离解出来作细胞培养。单层细胞培养 将组织或器官切成小块，以缓冲剂洗涤后，再用组织研磨器、搅拌器、吸管吹打、摇晃或用水力冲击，或用化学或生物制剂如EDTA和蛋白酶(如胰蛋白酶、胶原酶、弹力蛋白酶、链霉蛋白酶、曲霉蛋白酶、木瓜蛋白酶等) 消化离解组织。也有用缓冲液自器官动脉输入冲洗血液后，注入蛋白酶消化离解组织。这种脏器灌注蛋白酶消化离解组织的方法可以获得较多量的细胞。将离解出来的细胞液集中，洗涤，沉淀、去上清液，以去除残余胰蛋白酶的作用，加培养基稀释，计数，以20～50万细胞/ml接种于培养器皿内，置于37℃温箱或二氧化碳培养箱培养，经4～7日细胞生长形成单层细胞。这种细胞称原代培养细胞或初代培养细胞。在单层细胞生长致密后再用蛋白酶和螯合剂(如EDTA) 消化离解细胞，再进行培养。这种方法称次代培养或传代培养。
静置悬浮细胞培养 细胞在静置悬浮培养基中培养，如白细胞、淋巴细胞和淋巴母细胞等。在静置悬浮状态下培养细胞不须搅拌，只要一般的培养条件即可。此种培养只能将上半的清液换去，培养的细胞比较脆弱。
搅拌悬浮细胞培养 通过搅拌使细胞在液体培养基中呈悬浮状态生长。悬浮的细胞可以得到充分的营养，培养的细胞量也较多，最高可达到107～108细胞/ml。
微载体悬浮培养 使细胞贴附于一种葡聚糖或塑料制成的微型小体上生长，这就在一定的容积的液体培养基内增加了培养细胞的量。这种微小体的体积相当于>90μm与<105μm之间。微载体悬浮培养的大罐可以用电子计算机调控温度、pH、气压和培养基的量。适用于需要大量的培养细胞的工作，如疫苗制造等。
半固体琼脂内集落形成 加琼脂于培养基内，使悬浮的细胞在固定的状态下生长繁殖。细胞数量以在10个/ml的密度增殖能力为佳。可用于细胞株的选择和细胞生长能力的观察，以及作细胞分化和放射线定量的研究。琼脂平板培养 细胞在平板琼脂表面繁殖形成细胞集落。细胞的集落数目与琼脂浓度成反比。可供细胞遗传的研究。
克隆培养 从多种细胞混合的培养中分离出单个细胞进行培养，以建立单个细胞的群体。克隆培养有两种方法：
❶集落性克隆分离法： 在形成的集落中分离细胞进行培养。此法获得的细胞尚不能确认来自单个细胞。
❷单个细胞克隆分离法： 将分离出的单个细胞进行培养使之形成细胞群体。分离单个细胞的方法有Sanford(1948)提出的毛细血管分离法，Schenck等 (1958)、Freeman等(1964)和Martin等(1966)采用的盖玻片法。将细胞悬液滴于盖玻片上，静置数小时至24小时，镜检确定只含一个细胞后，移至平皿进行培养。Goldstein(1957)用烧灼选留细胞。Macphension (1973)用毛细管吸取单个细胞置于霉苯乙烯培养碟上进行培养。Coo-per (1970)将10个/ml细胞悬液种于96个小孔塑料微量培养板上，每孔0.1ml，这样便可迅速分离出大量的克隆。 ☚ 组织化学法 电子显微镜生物标本制备术 ☛ 组织培养tissue culture |