线虫体壁nematodal body wall

线虫的外体管(outer body tube)。由角质膜、下皮和体肌组成的包裹内体管(inner body tube)（即消化道）的复合组织(图1)。
角质膜(角皮) 由下皮细胞分泌的非细胞组织，无色，有弹性，分覆盖整个虫体表面的体表角质膜和沿体表的自然孔口如口孔、排泄孔、阴门和肛门扩展至体内，衬托于口腔、食道腔、排泄管、阴道、直肠和泄殖腔内表面的体内角质膜。大多数线虫的体表角质膜由皮层、基质层及底层或纤维层3基本层组成。各基本层包括数目不一的亚层。体表角质膜的总层次与虫种及其发育阶段有关。如标准剑线虫8层，一些潜根线虫(Hirschmanniella spp.)6层，燕麦真滑刃线虫5层和蚤缀鞘线虫的雌虫及雄虫分别是5层及6层。角质膜的主要成分是蛋白质，在其皮层的最外面为一薄的类脂层，有半渗透膜的功能，可以阻止外来毒物进入体内。线虫角质膜上常分布条纹；角质膜也能通过自身的变形形成唇片、侧带和交合伞等纯角质膜的衍生结构，或与神经组织复合构成乳突、侧器和尾感器等感觉器官。在植物寄生线虫的鉴定中，角质膜结构和感觉器官存在的形态差别是区分部分线虫类群和虫种的依据。
条纹 在光学显微镜下，多数植物寄生线虫的角质膜条纹往往比较明显甚至非常显著。常见的条纹是环纹(annulation)和在侧区的纵纹。环纹粗细不一，以环线虫(ring nematodes)的环纹最为发达。环纹之间的角质膜区域称为（体）环或环带(annule)，在头部和尾部的环又称头环和尾环。不同虫种的体环、头环或尾环数目可以不同。在异皮科(Heteroderidae)的成熟雌虫中，由于其会阴区或体部角质膜环纹的破裂、折迭或扭曲，形成指纹状的会阴花纹(perineal pat-tern，根结线虫属)，或在整个虫体体表形成锯齿状脊纹(异皮线虫属、球形胞囊线虫属和斑皮胞囊线虫属等)或粗的平行脊纹(parallel ridges，仙人掌胞囊线虫属)，有的在锯齿状脊纹下的角质膜深层中还能出现排列不规则的刻点(punctation)或近乎平行的刻点横列（斑皮胞囊线虫属）。

图1 植物寄生线虫的体壁横剖面

A.大豆胞囊线虫(Heterodera glycines Ichinohe)雄虫体躯中部横剖面 1.角质膜； 2.下皮； 3.背线； 4.肌细胞； 5.侧线； 6.胞核； 7.刻线； 8.侧带
B.垫刃型纽带线虫(Hoplolaimus tylenchiformis Daday)体躯中部横剖面 1.角质膜； 2.下皮； 3.背线； 4.肌细胞； 5.胞核；6.侧线；7.侧带；8.刻线
(仿Hirschmann)

唇片 由角质膜演变形成的唇片是组成线虫唇部的基本构造。植物寄生线虫的唇片常6枚，2枚位于亚背面、2枚侧面和2枚亚腹面。唇上具有乳突。垫刃目线虫往往有4枚唇乳突。
侧带 在线虫虫体两侧有纵条纹即刻线(incisure)的带状角质膜区，常从食道部扩展到亚尾端，宽窄不一。侧带区内的角质膜有的增厚成纵脊。侧带内常有横纹插入，与刻线交叉，形成网化侧带。侧带可以全面网化，或在特定范围内局部网化。部分植物寄生线虫如环科(Criconematidae)的幼虫、雌虫与异皮属、球线虫属的雌虫没有侧带。侧带内刻线数目与线虫类群或虫种有一定的联系。多数线虫为2～6条刻线，少数线虫例外，如刺线虫属1条，十线根结线虫的雄虫10条，燕麦真滑刃线虫10～14条。在线虫鉴定中，记载的刻线数目都以虫体中部及其附近的数目为准。因在虫体前、后部的相邻刻线可以合并。
交合伞 又称抱片或尾翼(caudalalae)，是雄线虫尾部角质膜的衍生结构，无色，膜质，边缘平滑或者具圆齿，形态多样，在两性交配过程中起定向和固着作用。各类植物寄生线虫有不同类型的交合伞(图2)。在肛后的尾端交合伞仅见于少数滑刃目线虫（如伞滑刃线虫属和纤细滑刃线虫属），多数交合伞则属肛区交合伞。肛区交合伞或限在肛区附近(肛上交合伞，如垫刃科)，或延伸至亚尾端(亚端生交合伞，如茎线虫属和粒线虫属)或尾尖(端生交合伞，如短体线虫属和钮带科)，或由乳突或尾感器支撑(具肋交合伞，如真滑刃线虫属)。大多数植物寄生矛线目和滑刃目线虫以及部分垫刃目线虫没有交合伞。
植物寄生线虫的纯角质膜的衍生结构尚有在环科线虫中普遍发生的刺(spine)和鳞片(scale)等。

图2 植物寄生线虫交合伞类型

1.肛上交合伞（垫刃科）; 2.亚端生交合伞（茎线虫属）;3.端生交合伞（钮带线虫属）;4.具肋交合伞（真滑刃线虫属）; 5.肛后端生交合伞（伞滑刃线虫属）
(1～4仿Hooper)

乳突 藏有神经末梢的乳头状的角质膜突起。普遍发生在线虫头部的是头乳突和唇乳突，分布于雄线虫肛前腹中位的、肛门（或泄殖腔口）唇上和尾部的分别称为交配乳突、泄殖腔唇乳突和尾乳突。也有人将雄虫肛前、肛后的乳突统称为生殖乳突(genital papil-la)。在植物寄生线虫中，垫刃目的生殖乳突远不及滑刃目和矛线目的发达。前者没有尾乳突和交配乳突，仅在少数类群如默林线虫属和穿孔线虫属中有泄殖腔唇乳突，后二者则经常分别发生尾乳突（滑刃目）与交配乳突及尾乳突（矛线目）。
侧器 开口于唇区或唇后两侧的一对感受化学刺激的器官。也有感光、嗅觉或分泌的功能。由侧器口侧器腺和神经组成。侧器口由角质膜衬里，内接短的侧器管及在其后膨大的侧器囊。侧器囊中藏有通向侧器神经的神经末梢束。尾感器线虫纲的侧器口小，孔状或细裂状，常位于唇上； 无尾感器线虫纲的侧器口在唇后，常发育良好，呈螺旋形、圆形或类似形状，很少为裂口状或孔状。
尾感器 常在线虫尾部或肛前附近的一对侧生或亚侧生的化学感受器(chemoreceptors)。尾感器包含腺质的和神经的成分，在体表开口。尾感器口通过角化尾感器管连接一腺细胞即座细胞。有些线虫仅残存尾感器口。多数线虫尾感器口小或很小难见，少数线虫的大而显著，呈大袋状、乳突状或如盾盖。尾感器纲线虫常有尾感器，无尾感器纲线虫没有这种器官。
下皮 紧贴在角质膜下面的薄层细胞或合胞体组织。大多数线虫的两侧、背位和腹位的下皮在体腔内局部纵向增厚，形成包括背线(dorsal chord)、腹线(ventral chord)和2侧线(lateral chord)的4条纵线(longitudinal chord)。少数线虫的纵线有8条，即在背侧位和腹侧位形成附加的4条。侧线常位于角质膜侧带的下方，是最显著的纵线。在纵线内有细胞核、细胞内含物和纵走神经，在部分线虫的侧线内尚有侧排泄道。下皮是线虫贮存营养物质的仓库，经常贮存的是类脂和糖原，并在线虫蜕皮前积聚蛋白质和核酸。下皮的新陈代谢旺盛，向外分泌蛋白质等，形成新角质膜，以替换线虫蜕去的原角质膜。
体肌系统 附在下皮之下的拟扁菱状纵列细胞层。体肌细胞由含胞核的肌质和有弹性的带状纤维组成。肌质朝向体腔，带状纤维仅存在于肌细胞的下部，形成平肌型肌细胞，或带状纤维从下部向上延伸包围肌细胞肌质的局部边缘或全部边缘，分别形成腔肌型肌细胞和周肌型肌细胞。多数植物寄生线虫的体肌细胞层被下皮形成的纵线分隔成4肌带(muscle field)，以其中的背肌带和腹肌带最为发达。线虫通过背、腹肌带的同时伸缩，得以似蛇蠕行。除体肌外，线虫尚有许多特殊分化的其它肌肉组织，如口针、食道及肠上的肌肉，交合刺、引带、阴道和子宫上的肌肉，分别调节线虫的取食、转移营养物质与交配、产卵各项活动。

线虫体壁body wall of nematode

线虫的外体管。由角质膜、下皮和体肌组成的包囊内体管（消化道）的复合组织。角质膜又称角皮，是下皮细胞分泌的非细胞组织，无色，有弹性，分覆盖整个虫体表面的体表角质膜和沿体表的自然孔口(如口孔、排泄孔、阴门和肛门)扩展至体内，衬托于口腔、食道腔、排泄管、阴道、直肠和泄殖腔内表面的体内角质膜。大多数线虫的体表角质膜由皮层、基质层及底层或纤维层3个基本层次组成。各基本层包括数目不一的亚层。角质膜的主要成分是蛋白质，在其皮层的最外面为一薄层类脂，有半渗透膜的功能，可以阻止外来毒物进入体内。体表角质膜的厚度、表生的各种条纹和其衍生的多种变异结构的特点，都是鉴别线虫种类的依据。下皮是紧贴于角质膜下的一层细胞或一合胞体层，贮有类脂和糖原。代谢活性强，向外分泌朊类，向体腔内部纵向增厚，形成纵管即纵线。多数线虫有4条纵线，包括2侧线、1腹线和1背线，以侧线最显著。纵线内有胞核、线粒体、内质网和其他细胞体。下皮下面为线虫的体肌系统，由一层扁菱状纵列细胞层组成。体肌细胞包括朝向体腔内的肌质和附于下皮上的肌丝两部分。多数植物线虫的体肌细胞层为下皮形成的纵线分隔成4个肌带，以其中的背肌和腹肌带最发达。借背肌和腹肌带的同时收缩，线虫得以蠕行。

一种线虫体壁横切面示意图

1. 角质膜 2. 侧带3. 下皮 4. 侧线 5. 核 6.体肌 7.背线