精子发生

睾丸内有许多条弯曲的小管，精子在小管里发育、生成。这些小管称为生精小管。每个睾丸内含有500—800条小管，每条小管长约30—80厘米。成人一侧睾丸中生精小管的总长度可达255米。生精小管由复层生精上皮构成，上皮中包括两类形态和生理机能完全不同的细胞。一类是处于不同发育阶段的各级生精细胞。包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子；另一类是支持细胞，它的功能是支持、营养生精细胞。生精细胞中以精原细胞为最幼稚，它能不断分裂增生、产生新精原细胞。一部分新精原细胞继续分裂，另一部分不再继续分裂，也不进行分化，而是保留下来成为新的长细胞周期的精原细胞，从而贮存了一定数目的精原细胞。这就是生精过程持续进行而不耗尽精原细胞的原因所在。新精原细胞继续分裂，一部分发育为初级精母细胞，另一部分仍保持为幼稚的精原细胞。由初级精母细胞发生连续两次成熟分裂，第一次分裂后产生2个次级精母细胞，第二次分裂后产生4个精子细胞。细胞分裂了2次而染色体的DNA只复制了一次，结果精子细胞的染色体数目减去了一半，只含有初级精母细胞染色体(44+XY)的半数。由圆形的精子细胞，脱去多余的胞质形成蝌蚪形的精子，脱离开生精上皮，从生精小管排出，进到附睾内。一个初级精母细胞可产生4个精子。从精子所带染色体的不同，可将之分为两种：一种是带Y染色体(22+Y)的精子；另一种是带X染色体(22+X)的精子。

精子发生spermatogenesis

动物精子的发生和成熟过程。脊椎动物的精子发生要经过4个阶段：
❶繁殖期。精原细胞连续进行有丝分裂，增殖数量。
❷生长期。精原细胞生长、体积增大为初级精母细胞，复制DNA并开始进入第一次成熟分裂的前期。
❸成熟期。发生两次成熟分裂，经第一次成熟分裂，染色体数减半形成两个单倍体的次级精母细胞，再经第二次成熟分裂，各形成两个精子细胞。
❹精子形成期（精子变态）。精子细胞经剧烈的形态变化成为能运动的精子。(见“精子形成”)

精子和卵子的发生

精子发生spermatogenesis

系指精子生成的过程而言。雄性动物的性腺为睾丸，睾丸内有精曲小管，上面的生精上皮产生精细胞，在性成熟前为原始生殖细胞。性成熟阶段由睾丸小隔内的间质细胞分泌男性激素，促使原始生殖细胞进行有丝分裂增殖，形成精原细胞。部分精原细胞生长为初级精母细胞，进而生成次级精母细胞，再分裂生成精细胞，精细胞再经过一系列变化生成精子，每个精子从发生、发育至成熟可经过8个分期，74天。成熟的精子贮存在附睾内，射精时再经输精管、射精管及尿道排出体外。

精子发生

人和动物精子产生和成熟的过程。其确切含意是指在性成熟的雄性个体睾丸中所观察到的一系列变化。可分为1.繁殖期，精原细胞连续进行有丝分裂，增殖数量；2.生长期，精原细胞长大后分化成初级精母细胞；3.成熟期，初级精母细胞发生两次成熟分裂，第一次是减数分裂，形成两个次级精母细胞，第二次每个次级精母细胞又发生一次染色体等数分裂，形成两个精子细胞；4.变态期，由圆形的精子细胞，经过剧烈的形态转变，形成具头、颈、尾的精子。

精子发生

精子发生是精原细胞经过一系列分裂和分化阶段演变为精子的过程，可分为精原细胞的增殖更新、精母细胞的成熟分裂和精子细胞变态形成精子三个阶段(图1)。精子发生的部位是在睾丸曲细精管的生精上皮中(参见“睾丸”条)。

图1 精子发生示意图

1～3.精原细胞 1.Ad型精原细胞 2.Ap型精原细胞 3.B型精原细胞 4～7.初级精母细胞 4.细线前期 5.细线期 6.合线期 7.粗线期 8.次级精母细胞 9～15.不同发育阶段的精子细胞 16.精子 17.顶体颗粒 18.头帽 19.尾管 20.精子头部 21.精子尾部

精原细胞的增殖更新 生精上皮中的Ad型精原细胞属原始型生精细胞，或称精原干细胞。它们可进行数次有丝分裂，一部分演变成Ap型精原细胞，另一部分为更新的干细胞。Ap型精原细胞经过几次分裂后发育为B型精原细胞。后者经过有丝分裂，变成初级精母细胞。
精母细胞的成熟分裂 一个初级精母细胞经过两次连续分裂生成四个精子细胞，但其染色体只进行一次复制，因而每个精子细胞的染色体都比原来减少一半，由二倍体细胞变成单倍体细胞。这种分裂方式称为成熟分裂或减数分裂(参见“细胞分裂”条)。
初级精母细胞来自B型精原细胞，其染色体数也是46，为二倍体细胞。它们离开曲细精管的基膜逐渐向管腔方向移动，细胞体积显著增大，细胞核进行DNA复制。细胞很快由间期进入分裂期。初级精母细胞的分裂前期很长，可达22天以上。根据染色体的形态变化又可将前期分为以下五期：
❶细线期： 核内的染色质变成细丝状的染色体；
❷合线期： 同源染色体配对并排，这种现象也称为联会；
❸粗线期： 染色体变短变粗，每对同源染色体均纵裂形成由4条染色单体组成的四联体。此期同源染色体的染色单体之间发生交叉，进行基因交换；
❹双线期：染色体更加粗短，同源染色体开始分离，但仍在交叉点相连；
❺终变期： 两同源染色体明显分离，完成基因交换。分裂前期末，核膜消失，进入分裂中期。此期染色体排列于赤道板上。细胞进入分裂后期时，各对同源染色体分别移向细胞两极。进入分裂末期，核膜重现，分成两个次级精母细胞。每个次级精母细胞的染色体数目比初级精母细胞减少一半，由23对变成23条，但每条染色体含2条染色单体，故DNA仍为二倍体含量。次级精母细胞不经DNA复制，很快进行第二次成熟分裂，姊妹染色单体分向细胞两级。分裂的结果，每个精子细胞的染色体和DNA含量都减半，成为单倍体细胞。
精子细胞变态和精子形成 圆形精子细胞不再分裂，它们经过复杂的形态变化而成为高度分化的蝌蚪状精子，这一过程称为精子形成。其主要形态变化包括细胞核的浓缩伸长，特殊细胞器如顶体、轴丝、线粒体鞘等的分化，精子尾部的形成和多余胞质的排弃等。为便于描述，常将精子形成过程分为以下四期：
❶高尔基期：在精子细胞的高尔基复合体内出现几个含糖蛋白的PAS阳性颗粒，称前顶体颗粒。不久这些颗粒融合成一个大颗粒，称顶体颗粒，包含在由膜围成的顶体泡内。顶体泡逐渐增大并变成半球形，与核膜相贴。同时，互成直角排列的两个中心粒移至与顶体泡相对的核后极，其近端中心粒嵌入核后极的植入窝，远端中心粒开始向后长出轴丝，构成精子鞭毛的中轴；
❷头帽期：顶体泡继续扩大并沿核膜向后延伸而包盖了核的前半，于是成为头帽或顶体帽(图1)。核糖体集聚于远端中心粒周围，形成环状的终环。核后端周围胞质中的微管开始聚集成束，为尾管的雏形；
❸顶体期： 头帽进一步扩大，覆盖了核前2/3，顶体物质（内含溶酶体酶系）均匀分布在整个头帽腔中，于是头帽变成了顶体。细胞核开始变长变扁，其中的染色质浓缩为均质的致密块。由微管聚集而成的尾管已构成一管状结构(图1)，前端与顶体后缘相连，向后成围裙状延伸，围绕核后部、中心粒及轴丝起始部，为支撑精子细胞伸长的暂时结构，对核的伸长变扁起重要作用。此时，精子细胞显著变长，轴丝也增长，在中心粒周围出现9条较短的致密纤维，为节柱的原基，组成精子尾部的颈段。颈段以后的轴丝周围出现9条长的致密纤维，其头端与节柱相连，这些就是外周致密纤维。线粒体聚集于颈段与终环之间，围绕外周致密纤维呈螺旋状排列，构成线粒体鞘，于是形成精子尾部的中段。尾管消失，终环尾侧的轴丝周围出现纤维鞘，形成精子尾部的主段；
❹成熟期： 细胞核进一步伸长变扁和定形，核物质重组，原来占70%富有赖氨酸的组蛋白由富有精氨酸的成分所取代，核蛋白结构发生显著的改变，对脱氧核糖核酸酶等物质具有抗拒性，而保证核内遗传物质的稳定。此时多余的胞质积聚于中段，成为残余胞质块，随着精子头、尾各部的分化定形而被排弃，至此形成了精子。同代精子脱离支持细胞进入曲精小管腔，此过程称为精子排放。
精子发生过程是在复杂的激素调节下进行的，必须在较高水平的睾酮的作用才能完成，并受多种内、外因素的影响。温度是精子发生的重要条件，睾丸在阴囊内，该处的温度低于体温，适于精子发生过程的进行。如睾丸未降入阴囊，即隐睾症，睾丸处于37℃，精子发生受到抑制。
生精过程中的同源群 在生精过程中，由精原细胞发育成精子，中间要经过多次细胞分裂。在多次分裂过程中，除早期几次精原细胞分裂是完全的细胞分裂并生成完全独立的子细胞外，其余各次细胞分裂都是不完全的，即在细胞分裂末期，两个子细胞之间的分裂沟没有将两个子细胞完全分割开，致使两个子细胞之间留有2～3μm宽的胞质沟通桥，称胞质桥。胞质桥将来源于同一个母细胞的同族细胞连成一个细胞群，各个同族细胞之间可通过胞质桥互相传递信息，使其同步发育。由胞质桥相连的同族细胞群，随着生精过程不断进行，所含细胞个数不断增加，其位置也由生精上皮的基部逐渐移向生精小管腔。当同族细胞群到达管腔面、精子细胞完成变态发育过程时，胞质桥断裂，整个细胞群全部释放入生精小管腔内，成为游离的精子。生精过程中这种同族细胞有胞质桥相连、同步发育、同时成熟释放的现象，称同源群现象或克隆现象。
生精上皮周期 在生精小管的生精上皮内，当一群同族细胞同步发育并同步向管腔方向推移时，另一群同族细胞在其深层也开始同步发育，其发育阶段比上一群稍迟。更迟开始发育的第三群同族细胞则在更深层同步发育。第四群、第五群也是这样，依此类推。每个同族细胞群都要经历一个共同的发育过程，经过各级生精细胞阶段，并且各级生精细胞所出现的顺序和持续时间都有共同的规律。因此，在生精小管的横断面上，各级生精细胞的存在数目和排布形式都有一定的规律，形成一定的细胞组合图象。这种细胞组合图象随着生精过程的不断进行而不断变化，可依次出现数个不同细胞组合图象。在同种动物，所出现的细胞组合图象数目是一定的。人的生精上皮有6种细胞组合图象(图2)，豚鼠、小鼠和猴有12种，大鼠有14种。若能观察同一个生精小管的连续横断面，就会看到按一定顺序依次出现的几个细胞组合图象，并且周而复始，这种现象称为生精上皮的周期性变化。从某一细胞组合图象的出现，到这一细胞组合图象的再次出现，称为一个生精上皮周期。每个生精上皮周期所经历的时间称周期时长。周期中的每个细胞组合图象称为一个期相 （或称时相）。同种动物的周期时长和每个期相所持续的时间相对恒定，可用⁸H胸腺嘧啶核苷标记的放射自显影术追踪测算。人的生精上皮一个周期时长为16天左右，包括6个期相，从第Ⅰ～Ⅵ期相的时长依次为4.8、3.1、1.0、1.2、5.0和0.8天。从精原细胞发育至精子形成排放，在人一般要经历4～4.5个生精上皮周期，约需64～72天。以上这些时长颇为恒定，而且有种属特异性，对研究抗生育药物的作用机理和起效时间有实用价值。

图2 人生精上皮周期六个时相(A～F)的细胞组合

1.发育各阶段的精子细胞 2.粗线期精母细胞 3.细线期精母细胞 4.A型暗核精原细胞 5.A型亮核精原细胞 6.支持细胞 7.B型精原细胞 8.间期初级精母细胞

精子发生

spermatogenesis