种子休眠seed dormancy

生活种子在适宜的温度、水分和氧气条件下不发芽的现象。许多植物的种子收获时即已表现出休眠现象，称为初生休眠。由于高温、低氧、光照缺乏或水分障碍所引起的休眠称为诱发休眠或次生休眠。有些种子在破除初生休眠后可以诱发再度休眠。
原因 ❶胚发育不全，如兰花、银杏、冬青的种子。
❷胚在生理上未成熟（酶系统不活跃），包括需光种子和有些有后熟要求的种子，如莴苣、大麦等。
❸种壳的机械限制，如椰子、杜松、榛子。
❹种壳透水透气不良，如苜蓿、紫云英等豆科植物种子。
❺萌发抑制剂的存在，如芥菜、咖啡、番茄、蔓越桔、苹果、樱桃的种子。萌发抑制物有生物碱、有机酸、脱落酸、香豆素、阿魏酸、苍耳素等。种壳限制引起的休眠称强制休眠，由胚自身原因或种子其他部分的抑制物对胚生长的抑制称为胚休眠。胚休眠又分胚根休眠、胚芽（上胚轴）休眠和胚根、胚芽双休眠。
机理 引起胚休眠的生化机理有多种学说。❶激素平衡学说：亨布里(Hemberg1949)、维利尔斯(T.A.Villiers) 和韦尔林 (P. F. Wareing,1960 )、阿门(R. D. Amen 1968)先后提出了抑制剂/促进剂临界平衡调节种子的休眠与萌发。1969年，汉(A.A.Khan).明确提出激素三因子学说，即赤霉素(GA)、细胞分裂素和抑制剂是种子休眠与萌发的必要调节剂，其浓度和相互作用调节种子的休眠。上述三类激素在种子里可能有8种状态或组合（见图）。缺乏赤霉素，或有赤霉素同时又存在抑制剂，但缺乏细胞分裂素，种子将处于休眠状态。若有赤霉素而无抑制剂，或有抑制剂同时又有细胞分裂素，种子则可萌发。这表明赤霉素在控制种子休眠中起主导作用，抑制剂起阻止萌发的作用，细胞分裂素起到与抑制剂对抗的作用。泰弗诺(C.Thevenot 1980)提出子叶与胚轴相关的学说，证明在桃、榛、苹果种子全部或部分除去子叶能改善种胚萌发。这种关系有人认为与激素控制有关。
❷光敏色素学说： 需光种子的莴苣暗吸涨后给予短暂的红光，发芽率达100%。但远红光可以取消红光的作用，萌发率仅20%左右。博思威克(H.A.Borthwick)等1952年提出光敏色素控制需光种子萌发。种子里存在数量不等的Pr、Pfr两种型式光敏色素。不同种类的种子控制萌发与休眠的 Pfr/Pr比值不同。
❸磷酸戊糖呼吸途径(PP途径)学说：因为亚硝酸盐、甲烯兰能刺激戊糖磷酸呼吸途径、打破种子休眠，以及KCN、NaN3、CO、H2S、羟胺等抑制糖酵解——三羧酸循环，但不抑制PP途径、促进种子休眠的解除，罗伯兹 (E. H. Roberts)、亨德里克斯和泰勒森 (E. B. Hendricks & R. B. Taylorson)认为PP途径与种子休眠的解除有关。亨德里克斯等人还发现亚硝酸、羟胺、硫脲和巯基化合物，能抑制血红蛋白 (如细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶)的化学物质，在高浓度时抑制莴苣，白苋种子的呼吸和萌发，低浓度时有促进作用。派菲尔德 (N. J.Pinfield)等认为乙醛酸环可能也与休眠解除有关。
❹休眠的分子控制： 激动素对苍耳种子休眠的解除作用受放线菌素D抑制。GA3能提高DNA样版转录能力。脱落酸(ABA)抑制H³-尿嘧啶和H³-胸腺嘧啶掺入DNA和RNA，而不抑制14C-氨基酸掺入蛋白质，这些结果表明在DNA转录水平上控制休眠。以后陶等(K. L. Tao & A. A. Khan 1974) 的梨胚试验证明在翻译水平上也能调控种子休眠。

植物激素调控种子休眠与萌发的模式图

种子休眠的解除 ❶低温湿润处理：已知有100种以上的植物，特别是一些木本植物种子，如梨、苹果、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、潮湿的条件以解除休眠。通常将种子埋于湿砂中置于1～10℃经两天至数月不等（因植物种与品种而异），即能有效地解除其休眠。低温湿砂层积期间，抑制剂含量逐渐下降，而赤霉素与细胞分裂素却显著增加，对于双重休眠的种子，如铃兰、大花延龄草，需经两次低温处理。第一次低温解除胚根休眠，在常温下生长直到胚茎伸出子叶鞘时再给予第二次低温处理，以解除上胚轴休眠。
❷变温处理：吸涨种子经受15～45℃之间的变温处理，变幅在10～20℃之间可破除种子休眠，提高萌发率，如酸模。
❸照光处理： 如藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的种子吸涨后照光可解除休眠。
❹激素处理：如赤霉素、激动素、乙烯利、梭壳孢菌素、酞酰亚胺、cotylenin E等均能解除种子休眠，促进萌发。GA₄+₇在解除种子休眠中特别有效，能解除许多植物种子的初生休眠、次生休眠并能阻止次生休眠的诱发，尤其当GA4+7与其他激素或生长调节剂 (如激动素、乙烯利)联合使用时效果更佳，通常将这些药剂溶于无水丙酮中，通过短时间(1小时左右)浸种。常用浓度GA为1毫摩尔/升，激动素为0.1毫摩尔/升，乙烯利为3毫摩尔/升。
❺腐蚀或摩损种皮处理：适用于有坚硬种壳的种子，用砂子与种子摩擦，或将种子用浓硫酸处理2分种～2小时后立即用水漂清。
❻清水漂洗： 将种子浸入水中，流水更佳，使抑制物渗漏出来。
❼呼吸抑制剂、氧化剂、含氮化合物、巯基化合物、麻醉剂处理。

种子休眠seed dormancy

活种子在适宜的萌发条件(温度、水分和氧气等)下仍不能发芽的现象。是植物重要的适应特性之一。根据种子休眠产生的时间可分为初生休眠（收获时即已具有的休眠现象）和次生休眠(原来无休眠或解除休眠后的种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠)。种子休眠的原因可归为两大类：第一类是胚本身的因素造成的，包括胚发育未完成；生理上未成熟；缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。用低温层积、变温处理、干燥、激素处理等方法可解除休眠。第二类是种壳（种皮和果皮等）的限制造成的。包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。用物理、化学方法破坏种皮或去除种壳即可解除休眠。