神经纤维髓鞘的发生

神经纤维髓鞘是包卷于轴突外方的细胞性神经膜及其分泌的髓素所形成的结构。中枢神经系统神经纤维的细胞性神经膜为少突胶质细胞，在周围神经系统则为Schwann细胞。这二种细胞均可分泌髓素，形成髓鞘。髓鞘生成由近细胞体处开始，然后沿轴突渐扩伸至末端。人胚神经纤维髓鞘的发生开始于第4月，而完成于初生后第2～3年。髓鞘化出现时间因神经的类型而异。中枢神经系统出生后仍有大量髓鞘继续发生。髓鞘形成时间通常与神经系统的功能成熟及其种系发生上的早晚有关，例如人中枢神经系统控制随意运动的主要下行通路，其神经纤维髓鞘在出生时开始形成，到婴孩能行走时才完成。

图1 周围神经纤维髓鞘的发生

1.轴突 2. Schwann细胞 3.轴突系膜 4.外轴突系膜 5.内轴突系膜 6.主致密线 7.周期内线 8.外层胞质 9.内层胞质

周围神经纤维髓鞘的发生 周围神经的髓鞘是由Schwann细胞缠绕轴突形成的。神经嵴迁移来的Schwann细胞先成串地附着在轴突上。每一Schwann细胞与轴突相贴处均凹陷成一纵沟，轴突乃陷入此纵沟内(图1,A)，沟缘两侧的细胞膜互相合并形成轴突系膜 (图1,B)。这样，轴突便完全被Schwann细胞包裹。随后，轴突系膜变长，并绕轴突包卷许多周(图1,C、D)。原在轴突系膜间的胞质被挤至细胞的内、外表面和上、下缘，以致各层系膜的胞质面互相合并，构成较粗的主致密线； 而系膜内，即两层胞膜外表面合并处则形成较细的周期内线，或称周期间线(图1,D)。因此，系膜包卷轴突的结果乃形成粗线（主致密线）和细线（周期内线）相间排列的螺旋板层结构，这就是髓鞘。故髓鞘是Schwann细胞的双层胞膜（即系膜）绕卷轴突层叠形成，每一Schwann细胞所形成的髓鞘节段称为结间体，相邻结间体之间无髓鞘包裹轴突的缩窄部位称Ranvier结(图2)。Schwann细胞的表层胞质也在靠近Ranvier结处增多，并向Ranvier结区伸出许多指样突起，与相邻Schwann细胞的指样突起嵌合，覆盖Ranvier结区 (图2)。Schwann细胞外面附有基膜，此基膜形成连续的一层，包裹有髓神经纤维外面，称神经膜管。

图2 周围有髓神经纤维立体图解

1.Schwann细胞胞核 2.Schwann细胞胞质 3.轴突（内含微管及神经丝） 4.髓鞘 5.外轴突系膜6.Ranvier结 7.Schw-ann细胞的指样突起 8.基膜（神经膜管）

中枢神经纤维髓鞘的发生 中枢神经系统有髓纤维的髓鞘由少突胶质细胞形成。少突胶质细胞突起末端扩展呈扁平薄膜绕卷轴突许多周(图3)，薄膜内的胞质被挤至边缘。因此，除边缘处含有胞质外，其余均无胞质，胞膜的胞质面互相贴合形成较粗的主致密线，胞膜外表面贴合形成较细的周期内线，这和周围神经纤维髓鞘发生一样，形成了粗、细线相间排列的髓鞘板层。髓鞘板层两端亦因含胞质而形成胞质囊（即胞质索）贴附在轴膜上，但与周围神经纤维髓鞘的发生有下列不同点：
❶一个少突胶质细胞可藉其伸出的多个突起，形成不止一条神经纤维的髓鞘结间体，少突胶质细胞含核的细胞体位于神经纤维之间；
❷髓鞘内、外表面的胞质很少，结间体内也无Schmidt-Lantermann切迹；
❸Ranvier结区无指样突起覆盖；
❹神经纤维外面无基膜，即无神经膜管的形成。

图3 中枢神经纤维髓鞘的发生

1.少突胶质细胞 2.少突胶质细胞的扁平薄膜突起 3.轴突 4.髓鞘 5.Ranvier结