神经末梢nerve ending

动物神经纤维分支的终末。终止于各类组织、器官，形成一定的特化结构，具感受各种刺激或调节细胞、组织和器官的功能。一般分为感觉神经末梢和运动神经末稍。前者接受体内、外刺激并传向中枢；后者可传递中枢指令，支配肌肉、腺体等细胞及器官的活动。

神经末梢shenjing moshao

神经纤维的末端在各种组织和器官内形成的特殊装置。据其生理机能可分为二类：
❶感觉神经末梢装置，是感觉神经元树突末梢的特殊结构，它能接受各种内外环境的刺激，并转为神经冲动传入中枢特定部位。一般认为，不同的感觉末梢装置接受不同的特定刺激， 并依其功能分为上皮内游离神经末梢、触觉小体、环层小体、克劳斯氏终球、罗弗尼氏小体、肌梭、腱梭几种。
❷运动神经末梢装置，这是神经元的轴突与效应器构成的特殊结构， 主要有运动终板和植物神经末梢两种。

神经末梢teleneuron, nerve ending

神经纤维的终末部分叫神经末梢。神经末梢分布于各组织和器官，神经元主要靠其末梢装置扩大接触面，保持与各组织和器官的联系，把内外界的刺激传递给神经元，或者把来自神经元的冲动传到其他组织。神经元之间的联系亦是通过神经纤维末梢来实现的。神经末梢的形态、结构和生理功能有很大差异，大致可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两类。如神经末梢受到损害（如末梢神经炎），则传入或传出功能均发生障碍，可出现严重后果。

神经末梢

周围神经纤维的终末部分与其他组织结合形成一定的结构。按生理机能的不同，分为：1.感觉神经末梢，能接受外界和体内的刺激，并转化为神经冲动，传向中枢；2.运动神经末梢，把神经冲动传布到肌肉或腺体组织等效应器上，使之运动或进行分泌活动。

神经末梢nerve ending

指感觉神经元的周围突和运动神经元的轴突的末梢部分，统称神经末梢。前者为感觉神经末梢，后者为运动神经末梢。感觉神经末梢可感受各种刺激并转变成神经冲动； 运动神经末梢可将神经冲动传递给靶细胞，如肌肉细胞、腺细胞，从而引起靶细胞的效应性活动，如肌肉收缩、腺体分泌。神经末梢往往与一些辅助结构一起构成各种各样的末梢装置，如各种感受器。

神经末梢

周围神经分布于全身，它们的神经纤维末端分支终止于上皮、结缔组织和肌肉，感受各种刺激或调节器官和细胞的功能，称神经末梢或神经终末。脊神经节和某些脑神经节神经元的末梢感受刺激，传入大脑皮质产生感觉，称感觉神经末梢。脑干的某些核团和脊髓前角的运动神经元的末梢分布到骨胳肌、自主神经节神经元末梢分布到平滑肌、心肌和腺，支配它们的活动，称运动神经末梢。感受刺激的不仅有感觉神经末梢，还有结构繁简不等的结构和器官，两者合称感受器。感受器可按不同的标准分类。
(1)按感受刺激的来源分：
❶外感受器：感受外界的刺激，包括分布于皮肤中感受触、压、痛、温和冷等的感觉神经末梢，还包括嗅、视和听觉的感受器；
❷本体感受器：感受肌和腱的张力变化、关节运动及身体姿势和位置变化的刺激，包括分布于骨胳肌、腱、筋膜、韧带和关节囊的感觉末梢，还包括内耳的位觉感受器；
❸内感受器： 分布于血管和内脏的感觉末梢，感受与消化、呼吸、循环和排泄等有关的定位不准确的感觉，如内脏痛、饥、渴和性感等。
(2)按感受的刺激性质分：
❶机械感受器：指接受机械性刺激的感受器，包括皮肤的触和压、身体的位置和运动、内脏压觉和听觉等感受器；
❷温觉感受器： 辨别温和冷刺激的感受器；
❸光感受器： 指视觉器官；
❹化学感受器：指感受嗅觉和味觉，血O₂和CO₂含量和酸碱度变化的感受器；
❺渗透压感受器：感受体液渗透压变化的感受器；
❻伤害性感受器：指痛觉感受器，痛是一种带有惊恐性的感觉，常由机械、化学和温冷等多种伤害性刺激引起，也称多型感受器。此外，生理学上还有别的分类。
(3)按感觉末梢的形态和结构分：
❶游离神经末梢：神经纤维末端分支呈多种样式，周围没有支持细胞或结缔组织构成的被囊包裹；
❷有被囊的神经末梢：神经纤维分支末端有支持细胞或结缔组织组成的被囊包裹，大多有一定的形状，光镜常规染色法只能显示它们的被囊，但不能显示神经纤维末端分支。银浸染法和亚甲基蓝染色法能显示神经纤维的细支，但仍不能提供神经末梢结构的细节。电镜的研究对许多神经末梢的微细结构提供了丰富的知识。但现时对神经末梢的结构与功能的关系，所知仍不深入。
感觉神经末梢 它们起换能器的作用，能将各种刺激转换为特殊的神经冲动，并向脊髓和脑传导。有些神经末梢止于感觉上皮细胞，这些细胞大概起换能作用。有些神经末梢不与感觉细胞接触，可能是神经末梢本身起换能作用。神经末梢接受刺激的机理所知很少。一般认为，每种感受器只感受一种刺激，引起一种感觉。但研究感觉末梢与感觉类型的关系较困难，故对许多感觉末梢的功能还未确知。有研究表明，胚胎期只有游离末梢，出生后才渐形成有被囊的末梢。个体一生中，神经末梢有明显的年龄变化。身体各部神经末梢的类型和数目有显著的差别。
游离神经末梢 这种末梢为细有髓纤维和无髓纤维的末端分支，都无髓鞘。它们在体内分布最广，皮肤的表皮和真皮中很多，也存在于粘膜、浆膜、肌肉、深筋膜和内脏的结缔组织中(图1)。它们的感觉功能不一，大概感受温、冷、触觉和痛觉。
毛囊的毛周神经末梢是皮肤的一种重要的游离末梢，感受毛发运动的刺激(参见“毛”条)。它们的构造繁简不一。一般为几条有髓纤维由皮脂腺下方走向毛囊，失去髓鞘，分支围绕外根鞘。有些细支在外根鞘内上、下走行，末端呈板状或结状止于上皮细胞间。小毛囊一般有二条神经纤维。较大的毛囊有6～10条神经纤维，最大的有20～30条神经纤维。
Merkel触盘是位于表皮深层的一种特殊形态的神经末梢。神经末梢呈盘或板状附着于Merkel细胞基底部。一条神经纤维可形成多个末梢，出生时这种末梢很多，年长时渐减少。Merkel细胞是一种特化的上皮细胞，位于表皮深层，呈圆或卵圆形，常有突起(参见“表皮”条)。胞质着色浅，核卵圆或分叶(参见“表皮”条图4)。电镜下见胞质有许多颗粒，其意义未明。此种末梢大概感受触觉。
有被囊的神经末梢 由神经纤维末端分支和其外包裹的结缔组织被囊构成。它们大多较大，呈一定的形状，多以发现的学者命名。属于此类神经末梢的有Meissner小体、Krause终球、环层小体、Golgi-Mazzoni小体、Ruf-fini小体、神经肌梭和神经腱梭等。有些小体虽有一定的形状，但常有很大的差异，故分类和命名有分歧。对有些小体的功能已较了解，有些的功能则所知不确实。
(1) Meissner小体： 常称其为触觉小体，呈长圆或卵圆形，主要见于无毛皮肤中。手掌面和足蹠面最多见，也见于唇，眼睑、舌尖和前臂屈侧。它们长约40～180μm，宽30～60μm，位于真皮乳头中，与皮肤表面垂直。每个小体外包薄层结缔组织被囊，内有许多平行横列的长形和梭形上皮样细胞。有1～4条有髓纤维进入。神经纤维进入时，其神经内膜与被囊相连，髓鞘消失。轴突呈螺旋状穿行于细胞间，并发出几个串珠状分支止于细胞表面(图1)。也有一或几条无髓纤维进入小体。已知它们主要感受触觉，以两点辨别觉为主。它们有明显的年龄变化，幼年时几乎每个真皮乳头都有，但形体较小，长约25μm。老年时只有少数乳头有大而形状不规则的小体。

图1 几种感觉神经末梢模式图

A.游离神经末梢 B～D.有被囊的神经末梢 B.Krause终球 C.Meissner小体 D.环层小体
1.轴突末梢 2.神经纤维 3.复层鳞状上皮 4.结缔组织 5.被囊 6.圆柱体

(2) Krause终球： 构造与触觉小体近似，呈球形或卵圆形，大小不等。它们分布于眼结膜、口腔、舌、会厌、鼻腔、浆膜、直肠下段和外生殖器，龟头和阴蒂中更多，也见于腱、韧带、滑膜和神经干的结缔组织中。它们的构造繁简不一。简单型的有薄结缔组织被囊，内含胶状物，并见性质不明的细胞。有髓纤维伸入被囊，末梢膨大成小结或分成许多小支，形成网状的末梢(图1)。也见二个或几个小体相连一起。它们的功能尚未确知，有些可能感受冷觉，有些感受机械性刺激。分布于外生殖器结缔组织中的小体最大，常称生殖小体。
(3) Ruffini小体：位于真皮深层和皮下组织中，以足蹠面最多。每个小体呈长形，长约1mm，直径0.1mm。被囊很薄，内有顺小体长轴排列的胶原纤维束。有髓纤维进入时神经内膜与被囊相连，轴突分成多个细支，末端呈扁形，止于胶原纤维间，感受胶原纤维张力或移动时的刺激，提供站立或坐卧时的体位变化；但也有人认为它们感受温觉。
(4)环层小体： 也名Pacini小体或Vater-Pacini小体，为较大的卵圆形，肉眼可见，长1～4mm，直径0.5～1mm。以手和足的皮下组织、骨膜、韧带和关节囊处很多，也见于腹膜、胸膜、肠系膜、外生殖器、乳腺、胰腺和许多内脏的壁中。有髓纤维由小体的一端进入，失去髓鞘，穿行于小体中央，末端膨大成小结(图1)。小体外有结缔组织被囊，厚度不一，与进入小体的神经纤维的神经内膜相连。神经纤维位于圆柱体中。电镜下见圆柱体成自约80层密集的扁平细胞，细胞间隙很窄。被囊是多层同心排列的环层，各层间有较宽的间隙，内含液体。这些结构的意义还不了解。一般认为此体感受压觉，位于四肢的并感受振动觉。此种小体有明显的年龄变化。初生时小体长约500～700μm，以后渐增大。老年时小体数目减少，并较小而不规则。手指皮下组织和腱表面见Golgi-Mazzoni小体，其构造与环层小体相似，呈卵圆形。它的被囊也分多层，内含颗粒状均质物质，有一条有髓纤维伸入，分成许多细支。它的功能还不清楚。
(5)神经肌梭： 也称肌梭，呈梭形，中部膨大，称赤道部； 两端细窄，称极部。它的大小差别颇大，长约0.05～13mm，多数长2～4mm，直径约0.5mm，存在于全身骨胳肌中，以四肢居多，手和足的小肌肉中更丰富，外眼肌中少，常位于肌腱连接附近的肌纤维之间。被囊较薄，成自结缔组织，其内有较大的腔，含2～20条特殊的骨胳肌纤维，称梭内肌纤维，浸于富有透明质酸的液体中(图2)。梭内肌纤维比一般骨胳肌纤维（也称梭外肌纤维）细小，并有结构特点，可分二型。一型称核链纤维，较细短，直径10～12μm，长3～4mm，附着于被囊两端。肌纤维中段含肌原纤维少，有多个细胞核排列成行。另一型称核袋纤维，较核链纤维粗长，直径25μm，长7～8mm，两端可穿出肌梭外，附着于肌内膜。它的中段膨大，有数十个细胞核聚集其中。肌梭一般有2～3条核袋纤维，其余为核链纤维。分布到肌梭的感觉纤维主要有二种，较粗的有髓纤维(Ia类纤维)，直径8～12μm，在梭内肌纤维中段形成螺旋状末梢缠绕肌纤维，称环螺旋状末梢或称初级末梢(图2)。较细的有髓纤维(II类纤维)，直径6～9μm，在梭内肌纤维中段的两侧分成花枝状末梢，或称次级末梢，止于肌纤维表面。另有由脊髓小运动神经元(称γ-神经元)发出细有髓运动纤维，直径3～7μm，分布到肌纤维近两极处，形成典型的运动终板，止于肌纤维表面(图2)。肌梭的感觉末梢主要感受肌肉长度、收缩速度和速度变化的刺激。信息传入中枢神经系主要引起对肌张力的调节。上传的信息主要到小脑，也传到大脑皮质，产生有意识的感觉。运动末梢是使肌纤维的两端收缩，使中段伸长，促使感觉末梢迅速发放神经冲动。故运动纤维的功能大概是调节感觉末梢对肌伸张刺激的敏感性。

图2 神经肌梭结构模式图

1.梭内肌纤维的运动终板 2.环螺旋状末梢 3.梭外肌纤维的运动终板 4.神经纤维 5.被囊

(6)神经腱梭： 也称神经腱器或Golgi腱器，呈梭形，长500μm，直径100μm，主要位于肌腱连接，有的位于肌肉的结缔组织中。被囊内包纵行的胶原纤维束和液体。较粗的有髓纤维(Ib类纤维)，直径约12μm，由神经腱索中部穿入，分成细支缠绕胶原纤维(图3)。肌肉收缩使腱产生张力时神经末梢发放冲动，主要参与肌张力的自动调节。

图3 神经腱索

1.神经末梢 2.骨胳肌纤维 3.胶原纤维

运动神经末梢 运动神经末梢有二类。躯体运动末梢由脑干和脊髓灰质前角运动神经元发出的有髓纤维形成，终止于骨胳肌纤维。内脏运动末梢来自交感神经节和副交感神经节细胞的无髓纤维，支配心脏、内脏肌、血管、毛发立毛肌和腺。运动神经末梢的结构和神经冲动传递机理与突触很相似。对骨胳肌运动末梢的结构和神经递质等的研究开始最早，由它们的研究所取得的知识，对其后突触的研究颇有促进。
躯体运动神经末梢 指支配骨胳肌运动的神经末梢，称运动终板。它们由有髓纤维末梢止于骨胳肌纤维构成。神经末梢多止于肌纤维中段，局部稍隆起。终板大小不等，与肌纤维的大小成正比。成人四肢的运动终板宽约32μm，长40～60μm。一条神经纤维支配的肌纤维数目不等。骶脊肌和臀大肌中，每条神经纤维支配100条以上的肌纤维。手指肌和外眼肌中，一条神经纤维只支配一条或几条肌纤维。
光镜下见终板含多个细胞核，这些细胞核属于二种细胞，一种是覆盖神经末梢的Schwann细胞；另一种较大，着色较浅，是聚集于局部的肌细胞核。用特殊的金属浸染法，能显示轴突末端分成几个小支，呈板状或葡萄状止于此区(图4)。电镜下见神经末梢呈膨大的小结位于肌纤维的凹陷中，称初级突触缝。神经末梢与肌纤维间有20～50nm宽的间隙。初级突触缝的肌纤维膜又内折成许多细窄的次级突触缝(图4)。神经末梢与肌纤维间的间隙中含糖蛋白，与包被肌纤维表面的基板相连。神经末梢内含线粒体和许多突触小泡。小泡呈圆形，直径40～60nm，内容物清明，含乙酰胆碱。次级突触缝或此处的肌纤维膜有乙酰胆碱酯酶。

图4 运动终板超微结构模式图。左上图为金属浸染法显示的运动终板

1.突触小结 2.次级突触缝 3.突触小泡 4.基板 5.线粒体

神经冲动传到末梢时释放乙酰胆碱，与肌纤维膜的相应受体结合，使肌纤维膜离子通透增加，产生终板电位，沿膜传到整个肌纤维和横小管，引起肌纤维收缩(参见“骨胳肌纤维”条)。次级突触缝存在的乙酰胆碱酯酶将递质迅速分解，使它不持续作用。如递质释放量少或被酶分解过快，则肌肉易疲劳。
内脏运动神经末梢 为交感神经节和副交感神经节细胞发出的无髓纤维，分支或不分支，分布于平滑肌、心肌和腺细胞。早年的光镜研究须用金属浸染法或亚甲基蓝染色法才能显示，其后用甲醛诱发荧光组织化学法能显示肾上腺素能神经纤维和末梢，用乙酰胆碱酯酶法能显示胆碱能神经纤维和末梢。光镜下，支配内脏肌的神经纤维或呈简单的分支，或先在肌肉中形成网丛，由丛再发出细支，纡曲走行于平滑肌细胞间，末端呈小结止于肌纤维。腺泡和导管周围的神经纤维丛发出类似的末梢，止于腺细胞。也常见神经纤维有许多成串的膨大，位于所支配的细胞附近。未见心肌和平滑肌有类似于终板或呈特殊形态的神经末梢。电镜下见，分布到心肌和平滑肌的神经末梢位于肌细胞内凹所成的浅沟中，但两者的间隙较宽，细胞膜没有明显的特化。末梢中含许多有致密核心的小泡或清明小泡。已知交感神经末梢的神经递质是去甲肾上腺素，副交感神经末梢是乙酰胆碱。

神经末梢

nerve ending

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神经末梢

nerve endings