磷吸收和运输absorption and translocationof phosphorus植物从环境中摄取磷(P)以及磷从植物体的一个部位转移到其他部位的过程。土壤中的有效磷含量很低。磷肥施用后在土壤溶液中很快就变为溶解度较低的化合物,但植物根能逆浓度梯度从土壤溶液中吸收磷,说明是主动吸收。所吸收的磷可很快运到地上部。磷易于再利用。不同基因型植物对磷的利用效率不同。 根对磷的吸收 植物根吸收的磷是H2PO-4或HPO2-4>,二者在土壤溶液中的含量因pH值而异,在pH值接近7.22时,H2-PO4及HPO42-的含量很接近,pH值低于7.22时则主要是H2PO-4形态,所以土壤中多是H2PO-4态磷。 植物根能从很稀的土壤溶液中吸收磷,通常根细胞及木质部汁液中的含磷量约高于土壤溶液100~1000倍,是逆浓度梯度吸收,需要供应代谢能,植物根具有很有效的H+泵ATP酶,可以将磷泵入共质体以及泵入液泡,其机理可能如图所示,质膜H+泵ATP酶泵出 H+到质外体,通过无机磷酸盐(Pi)载体,Pi与H+共运输(cotransport)到质膜内。质外体内的 pH 不 仅控 制H2PO-4的浓度,而且调节其吸收机理,低pH值促进Pi运入质膜内。 大部分 H2PO-4的吸收是通过根毛区。根毛区着生大量根毛,使根对Pi的吸收面大为增加,且根毛区已成熟,输导组织已形成,Pi吸收后即可运到地上部。

根主动吸收磷的机理示意 Car为Pi载体
磷在根内的径向运输 根系周围土壤溶液中的磷可通过扩散进入根的质外体(apoplast)。质外体是根部原生质外面的细胞壁和细胞间隙所连成的整体,根部皮层有较大的细胞间隙,根周围土壤溶液中的离子即可扩散入内。通过主动吸收,Pi可从根毛、根表皮细胞或根皮层细胞的质外体进入根内共质体(symplasm)。共质体由根细胞的原生质通过胞间联丝相互连接而成。Pi吸收到根共质体后可借扩散及原生质流动在根内转运;磷从根毛或根表皮细胞径向运往皮层,既可通过质外体途径,又可通过共质体途径;由于内皮层有凯氏带(casparian strip),它具有疏水性,水分及溶质均不能透过,且内皮层细胞排列紧密,所以皮层中的磷只能通过胞间联丝由共质体进入中柱,磷进入中柱后又从木质薄壁细胞卸出到导管。导管周围的木质薄壁细胞有的形成转移细胞,可促进木质薄壁细胞中的磷运入导管。 磷在植物体内的运输和分配 根吸收的磷运入根部导管后,即可随蒸腾液流很快运至地上部。磷很易再利用,再利用的磷是通过韧皮部运输。可用32P示踪,测定其在植物体内的运输和分配情况。不同供磷水平植株中,磷的分配方式不同,在缺磷植株内根保留了其所吸收的大部分磷,花序发育所需的磷主要来自茎、叶中磷的再利用;适当供磷的植株内,根只保留其所吸收的磷的一小部分,在生殖器官发育时,茎、叶中的磷大部分可再利用;在高水平供磷的植株内,根吸收的磷在茎、叶内大量积累,直到衰老时大部分的磷仍保留在茎、叶中。 根吸收磷的自动调节 当土壤中的磷缺乏时,植物的根长及根毛长度均增加,根的半径减小,而每单位重量的根的长度增加,这样可使植物在缺磷的土壤中仍能吸收到较多的磷,因为磷在土壤中的扩散速度很慢,增加根及根毛长度就增加了吸收磷的机会;根的半径减小可使根吸收的磷更快地径向运输到根部导管。 不同基因型植物的自动调节能力不同,所以对磷的利用效率也不同,根的形态是一重要因子。在缺磷时,光合产物运到根系的比例增加,引起根的相对生长速度增高,使根/冠比增加,可调节磷的吸收和利用。 土壤环境条件对磷吸收的影响 植物根生长在土壤中,由于根系的生理活动,可使根周围土壤环境条件改变,反过来土壤条件又影响植物根对磷的吸收。当根对阳离子吸收量超过阴离子时,根排出H+,使根系周围的土壤pH降低。可增加土壤中磷的溶解度,促进磷的吸收;当阴离子吸收量超过阳离子时,根周围土壤pH值增高,则减低磷的溶解度,影响磷的吸收。 土壤温度增高使植物根吸收到更多的磷,土温降低时则反之,这是由于以下因子的影响:❶土温增高时,土壤溶液中磷的浓度提高,在10~40℃范围内,土温每增高1℃,土壤溶液中磷的浓度甚至可增加4%;土温增高可使磷扩散到根的速度加快; ❷土温增高时根及根毛的相对生长速度增高; ❸根系呼吸也因土温提高而加强,促进磷的主动吸收。 |