矿质营养平衡mineral nutrition balan-ce

各种营养元素在吸收和生理过程中的相互关系。果树生长发育所需要的各种营养元素， 既有其独特的生理功能，又互相关联。当果树含有较多氮素时，则能吸收较多的磷酸盐或硫酸盐； 反之， 磷酸盐含量高的果树， 更易于吸收氮素。因此， 在施肥时， 不仅要注意土壤中营养元素的盈亏， 而且要注意各元素之间的合理比例。
营养元素的生理功能 不同元素在果树生长发育过程中各有其不同的作用。
氮 果树生命系统的全部反应， 都由含蛋白质的酶类所催化， 氮是构成蛋白质的主要成分， 因而， 也是构成各种酶的主要成分。它又是细胞质、细胞核、磷脂、核酸、叶绿素、辅酶以及某些激素(如吲哚乙酸，细胞分裂素)、维生素(如B1、B2、B6和烟酸)的组成成分。因此， 氮在果树生命活动中占首要地位， 称为“生命元素”。但是， 它本身并没有任何特殊的催化作用或电化学作用。
磷 是细胞质和细胞核的主要成分，也是糖磷脂、磷脂、核苷酸、核酸和某些辅酸的组成成分， 其中核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)是果树生命的基础。磷酸直接参与呼吸作用和光合作用的生化过程；担负能量传递作用的腺苷三磷酸(ATP)和腺苷二磷酸(ADP), 及其氢传递作用的辅酶Ⅰ(NAD) 和辅酶Ⅱ(NADP), 都有磷的参与， 并起着主要作用。此外，磷与果树的碳水化合物代谢、脂肪代谢和蛋白质代谢都有密切关系。
钾 在树体中不形成任何稳定的结构物质， 但其作用十分重要， 钾是某些酶的辅酶或活化剂。一些与蛋白质合成有关的酶缺钾时， 即不能有效地合成蛋白质， 所以， 钾的水平影响着氮的循环， 和蛋白质的合成速率。钾对碳水化合物的形成和运转， 特别是对淀粉的形成， 是必不可少的。钾还可以使原生质胶体膨胀， 提高细胞充水度， 增强抗旱性， 因此新生器官的形成需要钾。钾在叶片气孔保卫细胞中积累， 降低渗透压， 减少蒸腾， 提高保持水分的能力。
钙 进入树体后， 一部分呈离子状态， 一部分呈难溶性的草酸钙， 还有一部分形成果胶钙。钙的重要作用之一， 是调节树体内的酸度， 由于新陈代谢过程中， 常产生大量有机酸（如草酸等）, 如酸度过大， 对果树有害， 钙可与之形成草酸钙、柠檬酸钙等难溶性盐， 使果树免受伤害。此外， 钙是细胞壁和细胞间层的组成成分， 它使原生质水解程度降低， 和钾、镁配合， 保持原生质的正常状态， 并调节其活力。钙又是构成质膜和各种细胞器膜的脂肪和蛋白质间的粘结剂，充足的钙可保持膜的结构， 使果实保持硬度， 延长贮藏期。钙还参与细胞核和线粒体的代谢和形成。钙是少数酶或其辅酶的活化剂， 如ATP水解酶和磷脂酶等。
镁 镁是叶绿素的成分， 缺乏镁即不能合成叶绿素。镁在树体生命过程中起调节作用， 在核糖核酸和脱氧核糖核酸的合成、磷酸代谢、蛋白质代谢和碳素代谢中， 镁能活化许多激酶， 起到活化剂的作用。镁在维持核糖、核蛋白结构， 和决定原生质的物理化学性状方面， 都是不可缺少的。
硼 硼不是树体的结构成分， 在树体内呈硼酸盐形态。硼对碳水化合物的运转， 生殖器官的发育， 都有重要作用， 硼参与分生组织的细胞分化过程， 在花粉管生长时， 硼对细胞壁果胶物质的合成有影响。
锌 可影响树体氮素代谢， 缺锌时，色氨酸的含量降低。色氨酸是合成吲哚乙酸的原料， 所以缺锌则降低吲哚乙酸的合成， 从而使树的生长受抑制， 表现出小叶或簇叶。锌是一些重要酶如乳酸、谷氨酸、乙醇和嘧啶核苷酸脱氢酶的专一性激活剂， 是核酸酐酶的组成成分。
铁 在果树的呼吸作用中，铁可作为许多重要酶，如细胞色素氧化酶、氧还蛋白、细胞色素等的辅基，并起到电子传递的作用。铁还是一些重要氧化酶和非血红素酶的成分。铁为合成膜蛋白所需， 细胞分裂时需要很高的铁营养水平。
锰 直接参与光合作用中光系统Ⅱ的电子传递反应。锰又是叶绿体的组成物质， 缺锰时， 叶绿体的结构即消失或互解。锰参与树体内的催化作用， 是一些呼吸酶类和氮素代谢反应、光合作用及核糖核酸、脱氧核糖核酸合成酶的活化剂。在硝酸还原酶和吲哚乙酸代谢作用中也需要锰。
铜 在树体内参与氧化还原过程中电子的传递作用， 如光合作用电子传递的主要成员质体蓝素就是含铜的酶。铜还是多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的组成成分。铜也参与亚硝酸还原。
营养的生理平衡 1946年希尔(C.B.Shear)等把营养的生理平衡概念引入果树，指出果树的生长量，是叶片中各种营养元素的强度、和它们之间的平衡这两个变数的函数。营养强度， 是指叶片中所有有生理功能的营养元素的总当量浓度。这个阳离子总浓度， 一般是比较稳定的， 它的大小， 取决于果树种类， 其主要作用，在于调解细胞液的渗透压和pH值， 与细胞的结构组成没有多大关系。在不同营养水平下， 各元素有多样的比率，但只有在最适强度和最佳平衡条件下，才能获得最高的生长量或产量。当任何一种元素的浓度发生变化， 高于或低于最适强度时， 必须随着改变其他元素的浓度， 使之达到新的平衡， 方能达到新水平下的最高产量。1961年， 杜曼(Dumenil)用多重曲线回归， 测定了叶片中各种营养元素的临界水平， 和它们之间的相互平衡关系，指出氮或磷的临界浓度，并不是一个点，而是一个范围， 这个范围， 既决定于氮、磷营养本身的浓度， 又决定于叶片中其他营养元素的水平， 只有在最高产量时， 才是氮、磷的平衡点。因此， 如果某些元素的绝对含量不低， 但元素间比例失调， 也会发生缺素或多素， 并表现出特有症状。果实品质的优劣， 主要取决于营养元素的平衡。果实缺钙，除了因树体吸收的钙不足， 器官的争夺， 钙在器官内的运输分配不当， 和由于果实膨大速度快， 以致果实内的钙被稀释等因素外， 还与果实的氮、钙比有密切关系， 氮钙比大， 常会发生缺钙生理失调。此外， 还与果实中的k/ca.(k+mg)/ca或k/(ca+mg)值过高有关，元素的浓度不协调， 导致果实缺钙。叶片中磷、锌比过高时，即使锌的绝对值未降低到临界浓度以下，也会发生缺锌症状。磷能干扰植物细胞中锌的代谢，当磷的水平较高时，需要更多的锌才能达到新的平衡，使果树维持正常的生长。反之， 当果树缺锌时， 细胞膜受损伤， 根系释放和吸收磷的作用失控， 既增加根系外流的磷， 也丧失对磷选择性吸收的能力， 如果磷随着质流向上运输到叶片， 当水分蒸腾后， 磷即在叶片中积累， 严重的可致叶片中毒。
元素间的生理平衡， 还表现彼此间存在增效作用和颉颃作用。这些作用既发生在树体内营养元素之间，也包括树体和介质的关系。同一元素， 由于其存在形态不同， 其增效与颉颃的对象也不同。如椰子叶片中钾浓度低时， 钾与钠都可以增加； 钾浓度较高时， 钠离子浓度变化小； 而钾离子浓度过高时， 钠离子就有减少趋势。
增效作用又称相对作用， 指一种元素可以促进另一种元素的吸收。例如，喷锌可以增加果实中的钙，其作用是喷入叶片中的锌， 可与细胞膜紧密结合， 其亲和力大于铜、镉、铁、钴和钙， 使叶片中呈螯合态或络合态的钙(如木质素、有机酸或蛋白质中的钙)释放出来， 并从叶片流入果实。钾可以影响氮的循环和蛋白质合速率， 因而， 充足的钾可以促进树体对氮的吸收。充足的硼也可提高树体中钙的营养水平， 但钙过多， 又可引起果树缺硼。
颉颃作用是指某种元素降低， 对另一种元素的吸收， 或抵消另一元素功能的作用。例如施用铵态氮肥后，土壤中铵离子浓度增大， 能减缓根系的生长速度，从而减少对钙的吸收； 施用大量钾肥， 会减少根系对钙的吸收， 而发生缺钙症。铁、锰、铜、锌等金属离子都能发生颉颃作用， 其中， 铜和锌还可以置换螯合物中的铁， 如果在土壤溶液里， 含有较多的重金属离子，即能导致缺铁。由于铜与螯合物的稳定性（常数的对数位） 较大， 因而铜与铁的拮抗作用最大。
颉颃作用有三种表现形式： ❶因元素间的竞争而影响吸收；
❷妨碍元素运输；
❸元素虽到达器官， 但不能吸收利用。果树对各元素的吸收、利用过程， 反映了各元素离子间的相互复杂关系。现代果树营养，必需既注意植株或土壤中某种元素是否匮乏， 还必须了解与之相关的元素状况。