真菌营养体vegetative body of fungus

真菌生长阶段行使营养吸收、运输和贮藏功能的一种结构。真菌营养体分泌某些胞外水解酶类，使基质中的物质溶解后方可吸收。真菌营养体为菌体增殖提供营养物质，其主要类型有菌丝(hypha)和酵母状细胞等。
菌丝 真菌的典型营养体为丝状体，单根称为菌丝，一团菌丝称为菌丝体。
形态结构 真菌的菌丝均为管状，直径2～30微米，顶端可无限伸长和产生分枝。菌丝体在适宜基质表面生长形成菌落，菌落形状、大小、色泽、质地、纹饰因各个种及培养条件而不同，它是分类鉴定的重要依据。
多数真菌有隔膜，称有隔菌丝，少数真菌无隔膜，称无隔菌丝(图1)。无隔菌丝在形成繁殖或生殖器官时或在菌丝受伤部位可形成封闭的隔膜。有隔菌丝的隔膜由细胞壁向内作环状生长而形成，隔膜上留有小孔，细胞质通过隔膜小孔贯通。真菌的隔膜主要类型有单孔型、多孔型和桶式型三种。真菌的隔膜起着支持菌丝强度的作用，对细胞内含物的运动阻碍极小。
菌丝的变态 真菌在对不同外界环境条件的长期适应过程中，产生各种类型的菌丝变态。❶厚垣孢子、芽孢或膨大细胞。由菌丝细胞转化而成。厚垣孢子一般在不良环境条件下形成。老化菌丝细胞内原生质体收缩成圆形，外面产生一层厚壁，表面一般具饰纹，以抵抗不良环境。在无隔菌丝中，菌丝某一部分贮存养分集中，同时分泌厚壁，与两端菌丝切断联系形成厚垣孢子。有时有隔菌丝多细胞的分生孢子（如镰刀菌）也能形成厚垣孢子。一些卵菌和接合菌的菌丝体在培养基表面常形成大型细胞，胞壁比一般菌丝的厚，这类大型细胞称芽孢或膨大的细胞。
❷吸器。寄生性真菌从菌丝上发生傍枝，侵入寄主细胞吸收养分的结构。吸器的形状有丝状、指状、球状等，一般专性植物寄生真菌如锈菌、霜霉菌、白锈菌等都有吸器(图2)。
❸菌环和菌网。由菌丝分枝组成圈环或网状结构，为肉食性真菌（尤指捕线虫真菌类）的特有菌丝变态。典型菌环由三个细胞的菌丝组成，自一短的菌丝侧枝柄上发生。菌网为多个菌丝环组成的网状物。菌环和菌网分泌粘性物质，将线虫粘住，线虫进入环中或网中，菌环细胞迅速膨胀，将线虫牢牢缠住，然后从环或网上产生菌丝，侵入线虫体内吸收养分(图3)。
❹附着枝。由菌丝细胞产生的1～2个短枝，使菌丝附着在寄主表面上，顶端细胞膨大形成圆形或裂瓣状的吸器。如小煤炱目真菌的外生菌丝均具有附着枝。
❺附着孢。寄生真菌在侵染寄主过程中芽管或菌丝顶端的膨大部分。附着孢常分泌粘性物以牢固地粘着在寄主表面，再形成纤细的针状侵染菌丝侵入寄主的角质层。附着孢形状因真菌的种而异，如炭疽菌属，其附着孢形状是该属分种的性状之一。

图1 真菌的菌丝
1.无隔菌丝；2.有隔菌丝

图2 真菌的吸器
1.白锈菌吸器； 2. 霜霉菌吸器； 3、4.白粉菌吸器；5.锈菌吸器

图3 真菌的菌环和菌网
1～2.菌环； 3.菌环扣住线虫； 4.菌网
(仿Webster)

菌丝组织体 有隔菌丝体生长到一定阶段，由于适应发育阶段的需要或抵御不良环境条件，形成特殊的具一定形状的组织体。由菌丝体变成疏松的或紧密交织的组织称为密丝组织。密丝组织又有两种类型：一类是疏丝组织，菌丝体的细胞是长形的，互相平行排列；另一类是拟薄壁组织，为紧密排列的多角形或卵圆形细胞组成，与维管束植物的薄壁组织相似。菌丝组织主要有：❶菌核。由菌丝体组织组成的一种颗粒状休眠体，其形状、大小、颜色和组织的紧密程度随不同的真菌而异。典型的菌核内部结构分为两层，即皮层和菌髓。皮层是紧密交错的具有光泽、厚壁的菌丝细胞组成的拟薄壁组织，颜色较深，质地坚硬；菌髓由无色菌丝交错组成的疏丝组织构成，养分贮存较多，菌核萌发所产生的子实体或菌丝体都来源于菌髓。菌核对高温、低温和干燥的抵抗能力强，多数子囊菌和高等担子菌常形成菌核。菌核可分为三种类型：真菌核，完全由菌丝组成；假菌核，由菌丝和寄主组织组成；小（微）菌核，体积很小，仅由几层细胞组成，形成时往往大量出现。
❷子座。由拟薄壁组织和疏丝组织形成的结构，可渡过不良环境和形成产生孢子的机构，由菌丝单独构成，或由菌丝与寄主组织结合形成，一般为垫状、柱状、棍棒状、头状等。子座形成后，内部或表面形成有性或无性的产孢机构。有些真菌的子座和产孢机构同时形成，子座本身即为产孢机构的一部分(图4)。
❸菌索和菌丝束。菌索由菌组织形成的绳索状结构，外形与高等植物的根相似，最长可达几米，也称根状菌索，白色或有各种色泽。菌索可分化为颜色较深的拟薄壁组织的皮层，
疏丝组织的中央菌髓和顶端的生长点。菌索可抵抗不良环境，条件适宜时从生长点恢复生长。菌索一般生于树皮下或地下，引起树木病害和木材腐烂，在高等担子菌中最常见。菌索有助于真菌在基质上蔓延，也可作为侵入结构。菌丝束由菌丝平行排列，围绕一至几根主菌丝延长，并分枝和相互融合的绳状结构，一般只有数厘米长。多种木材腐朽菌具有菌丝束。

图4 真菌的子座

菌丝的生长 真菌营养体面积和体积的增加。菌丝的生长以其顶端延长方式进行，顶端以下的菌丝片段产生分枝，构成真菌的菌丝体。真菌菌丝形成分枝是真菌生长过程中不可缺少的环节。菌丝细胞中的原生质不断运动，通过隔膜小孔形成孢间连丝，菌丝体接触基质部分吸收到的营养物质通过胞间连丝输送到菌丝其他部位，特别是需要大量养分的生长点。单细胞真菌的生长表现为细胞体积增大，再进行芽出或分裂，形成新的营养体细胞。
营养体亲和性 真菌的不同菌株间菌丝相互融合并生存的能力。通常表示菌株间的亲缘关系，有的亲缘关系较远的菌株之间也能进行菌丝融合。菌丝体的邻近菌丝受到相互刺激产生短的分枝相向生长并接触，或两根菌丝顶端相互接触，接触点的细胞壁发生消解而使两根菌丝相互连通，内部原生质形成一体，此现象称作菌丝融合(anastomosis)。在有隔菌丝的真菌间常可见到，表示两菌株间具营养体亲和性。营养体不亲和的菌株间不发生菌丝融合，或菌丝融合后，融合处的细胞立即死亡。
单细胞 有少数真菌，如酵母菌、壶菌等的营养体是单个细胞或具有假根的单细胞。单细胞有球形、卵圆形、圆柱形或无定形，大小可由几微米到几百微米。具营养和繁殖功能，有些真菌的单细胞营养体互相连接在一起，成为一串细胞，与菌丝相似，称为假菌丝。有些真菌在不同的条件下，形成不同类型的营养体，即在某一条件下形成单细胞的菌体，而在另一条件下则形成菌丝体，这种现象称为两型现象(dimorphism)。

真菌营养体fungous vegetative thallus

进行营养生长的真菌菌体。是完成营养物质吸收、新陈代谢、生长的结构实体，是真菌繁殖的基础。由细胞壁（黏菌类真菌无细胞壁）、细胞膜、原生质及各种细胞器构成。最主要的细胞器有细胞核、线粒体、内质网、高尔基体、液泡等。酵母类真菌的营养体由个体细胞构成；丝状真菌的营养体由菌丝构成；黏菌营养体是一原生质团，可做阿米巴样移动。有些丝状真菌营养体可分化形成一些特殊构造，完成吸收营养物质的功能。如寄生性真菌菌丝伸入寄主细胞內发育成各种形态的吸器；根霉形成的假根等。