病毒的重组

当两株有亲缘关系而具有不同性状的病毒混合感染时，其子代除亲本株外，还可能出现兼有两个亲本株性状的变种，这种现象称为重组。用一株活病毒与另一株灭活病毒混合感染时，也可能发生重组，即灭活病毒的某些性状表现在子代的重组型中，这种现象称为交互复活。此外，当用大量单株灭活病毒进行感染使每个细胞中进入几颗病毒时，可以由于灭活病毒之间的重组而发生复活现象，称为复数复活。
重组是病毒在核酸水平上相互作用的结果。重组的机理大概是由于互换，即两个基因组在相应的部位断裂后再交叉连接。在不同位点上发生突变的突变株之间可以通过重组而产生野生型，例如两株不同位点突变的温度敏感株，通过重组而产生野生株。在其他条件不变时，重组率的高低取决于两个突变位点之间的距离。应用这一原理可以按重组率的高低来确定突变点的位置和间隔距离，从而制成基因图。
在实际工作中，当两株病毒混合感染时，除了发生重组外，还可能发生干扰、增强和杂型合子、表型混合、互补等现象，其中后三者必须与重组相鉴别。重组的子代于纯系分离后，重组型的性状可以如实遗传下去。杂型合子是在同一病毒颗粒中包含两组不同基因组，它不能如实遗传，经过一代增殖后即分化成为两株病毒。表型混合是表型（蛋白质）与遗传型（核酸）不符，最常见的是壳粒或包膜子粒的混合。表型混合也不能如实遗传，增殖后的子代仍恢复遗传型单株的性状。互补是在蛋白质水平上的相互作用，例如两株不同互补组的温度敏感株通过互补而能在非许可温度增殖，但所产生的子代仍为温度敏感株。
按照重组机理不同，病毒重组又可分为分子内重组和重分配两类。分子内重组，即核酸分子之间的互换，DNA病毒和小RNA病毒的重组属于此类。重分配则见于基因组分节段的病毒如流感病毒和呼肠孤病毒。这些病毒的每个节段相当于一个基因，能独立复制，最后才组合而纳入病毒颗粒之中。因此当两株病毒在同一细胞内复制时，它们的RNA节段就可能随机分配而构成重组的子株。重分配的发生频率一般远高于分子内重组。重组一般只发生于有亲缘关系的两株病毒之间。同种病毒不同突变株之间也可以发生重组。研究得最多的是温度敏感株之间或温度敏感株与野生株之间的重组。例如已知甲型流感病毒的温度敏感株为减毒株，如果预先选好适当的温度敏感株作为母株，在流行株发生变异时，将流行株与温度敏感母株重组，可以将温度敏感性状转移给流行株，使之迅速减毒而成为疫苗株。
同属或同种病毒的不同亚型或型别之间，如甲型流感不同亚型之间，腺病毒某些型之间，疱疹病毒1型与2型之间，都能进行重组。例如甲型流感病毒的两种表面抗原，血凝素(H)和神经氨酸酶(N)可以通过重组而相互交换：
H₁N₁ ×H₂N₂—→H₁N₁+H₂N₂+H₁N₂+H₂N₁
H₁N₂和H₂N₁为表面抗原重组株。流感病毒的这种重组，不但在实验室中很容易证实，而且在模拟自然感染的条件下，也已得到证明，并因而提出了甲型流感病毒的新亚型是通过重组而产生的假说。
不同科属的病毒之间一般不发生重组。一个显著的例外是腺病毒与SV₄₀之间的重组，其中有的重组株是缺损的，有的不是缺损的。最有名的一株称为“Ad₂+ND₁”，核壳是腺病毒2型的，但其DNA是重组的，含有SV₄₀DNA的17%和腺病毒DNA的94.5%。它能在人肾和猴肾细胞中独立增殖，因而是非缺损的。
病毒与细胞DNA之间也可以发生重组。DNA病毒如乳多泡病毒、腺病毒、疱疹病毒都能将其DNA的一部或全部插入细胞染色体，反录病毒的RNA经反转录为DNA后也可插入染色体，称为整合。目前对病毒与细胞DNA重组的方式还了解不多，但从已有的资料看，似乎没有特异性结合的部位。前面已经提到SV₄₀在高浓度传代时可以产生缺失和代换突变株。代换突变株的DNA系由部分病毒DNA与宿主细胞DNA结合而构成。如腺病毒5型可在其0.83部位附近插入不同量的宿主细胞DNA，而病毒仍能复制。细胞染色体上整合病毒DNA和病毒基因组中含有宿主DNA片段，都是重组的特殊例子。近年来有越来越多的证据表明正常哺乳动物细胞中含有内源性病毒的基因组，和某些病毒DNA序列如鸡和小鼠肉瘤的Src基因。看来，在漫长的生物进化过程中，通过重组，高等生物采纳了一部分病毒DNA作为其遗传结构的组成部分，而病毒也采纳了一部分宿主DNA作为其遗传结构的组成部分，是十分可能的。