生物膜中的脂类
一切细胞皆包裹着一层薄膜称为质膜。细胞除质膜外还含有核膜、内质网、高尔基体、线粒体等膜性结构,统称为生物膜。生物膜都以双分子层的脂类物质为基架,其中镶嵌着各种可以移动的蛋白质。
质膜参与细胞内外物质的交流,如代谢物的摄入和排出;在膜上又形成各种受体和各种信息传递体系,以使细胞能更敏感地识别环境的变化。因此,神经传递、肌肉收缩、激素及许多药物的作用或免疫反应等皆与膜的功能有关。细胞的分化、细胞分裂、细胞融合、能量生成以及细胞运动等也与细胞膜的变化密切相关。
细胞膜的主要化学成分是蛋白质、类脂和糖。目前认为细胞膜具有流动镶嵌结构,即在液态的脂类双层中镶嵌着可以移动的蛋白质,糖则联接在脂类物质或蛋白质上,伸出于膜外。磷脂双分子层中,磷脂分子在单层中可侧向移动,也可绕与膜平面垂直的轴旋转。蛋白质镶嵌于脂类双分子层中,也可在膜平面上作侧向移动或旋转。质膜结构的这种流动性可使膜能经受一定程度的变形而不破裂,还可使膜中各种成分按需要而调整其组合分布,从而表现出膜的多种功能。质膜的另一特点是不对称性,糖只分布于质膜外侧面;蛋白质有的埋在双分子层,有的则贯穿于双分子层之中; 脂类的分布也不对称,外层以磷脂酰胆碱较多,内层则以磷脂酰乙醇胺及磷脂酰丝氨酸较多,这种不对称性反映了膜的两面在功能上的差别。
红细胞膜中的类脂种类不一,例如人红细胞膜中类脂的种类和比例大致如下表:
表1 人红细胞膜中的类脂
胆固醇 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰胆碱 鞘磷脂 其 它 | 30% 46% 11% 8% 5% |
肝细胞膜的化学组成如表2所示,其中脂类占膜干重30%左右,蛋白质占膜干重66%左右,糖占膜干重2.2%,核酸占膜干重的0.6%,表中脂类以外的成分从略。
另外,某些膜的化学组成见表3。
不同组织的细胞以及同一细胞的不同膜所含的各种磷脂比率并不相同,甚至在同一细胞器的不同部分也有较大的差别。这些差别可能与不同细胞、细胞器的功能有密切关系。
另一方面,不同种动物的同一器官的磷脂组成则常有较大的近似性,这提示一定的磷脂组成可能是完成一定功能的物质基础,例如肺中的二软脂酰磷脂酰胆碱是与肺泡扩张有关的表面活性物质中最主要的成分。
表2 肝细胞膜中脂类的化学组成
脂类占膜干重% 脂类总重量(mg)/蛋白质(mg) 胆固醇/磷脂磷(mol比) 胆固醇酯(占胆固醇总量的mmol%) 三脂酰甘油(μmol/mg/蛋白质) 游离脂肪酸(μmol/mg/蛋白质) 磷 脂(占脂类总量的%) 磷脂的类别(占脂类中磷的%) | 30.5±0.7 0.46±0.01 0.65±0.06 1~1.5 0.035±0.002 0.088±0.039 59.9±3.9 |
鞘磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇 磷脂酸 溶血磷脂酰胆碱 溶血磷脂酰丝氨酸 | 23.2±2.1 30.0±2.0 19.3±1.3 15.2±0.8 6.0±0.5 2.3±1.1 3.5±1.1 0.5(0~1.6) |
磷脂有随温度的改变而呈现晶胶或液晶的特性,即在一定温度下进行可逆性的相变。磷脂的相变温度的高低常取决于其分子内部脂酰基的链长、饱和程度及极性部分的性质。相变前后磷脂膜的选择性通透性及其与阳离子结合的能力均有所改变。利用原生动物四膜虫属的实验结果表明,当培养温度改变时可使膜系内溶血磷脂酰乙醇胺及不饱和脂酰基含量减少,丙磷脂酰乙醇胺及饱和脂酰基含量增加。这说明生物体能随温度的变化而调整膜系内的磷脂组成,改变其相变温度,加强对环境的适应。
表3 某些膜中脂类的组成
组 成 | 占膜干重的百分数 |
髓磷脂 (牛) | 视网 膜杆 状细胞 | 质膜 (人红 细胞) | 线粒 体膜 | 大肠杆 菌内膜 和外膜 | 叶绿粒 |
蛋白蛋 总脂类 磷脂酰胆碱 | 22 78 7.5 | 59 41 13 | 60 40 6.9 | 76 24 8.8 | 75 25 | 48 52 |
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 | 11.7 7.1 | 6.5 2.5 | 6.5 3.1 | 8.4 | 18 | |
磷脂酰肌醇 | 0.6 | 0.4 | 0.3 | 0.75 | | |
磷脂酰甘油 | | | | | 4 | |
心磷脂 (双磷脂酰甘油) | | 0.4 | | 4.3 | 3 | |
(神经)鞘磷脂 | 6.4 | 0.5 | 6.5 | | | |
糖 脂 胆固醇 | 22.0 17.0 | 9.5 2.0 | 痕迹量 9.2 | 痕迹量 0.24 | | 23 |
总磷脂 磷脂占总脂类 的百分数 | 33 42 | 27 66 | 24 60 | 22.5 94 | 25 >90% | 4.7 9 |