生态对策bionoraic strategies

昆虫在进化过程中，经自然选择获得的对不同生境的适应方式。美国皮亚恩卡(E.R.Pianka)于1970年最先提出r选择和K选择概念，用以描述生物种间的适合度(fitness)差异。适合度是指生物物种在某种环境条件下适应性的大小，并称之为生态对策或生活史对策(life history strategies)，即每种生物都有其独特的个体大小、寿命或世代长短、出生率、存活率、迁移率等生态特征。生物对环境的适应涉及能量分配和时间分配。生物间能量分配可促进其适合度的法则被称为“分配原则” (the principle of allocation)，这是由进化过程抉择的而不是生物本身所能决定的。按照种群动态类型，可将生物的适合度划为两类： 一类种群密度比较稳定、经常处于环境容纳量水平，称为K选择的(K-selected)，属于这类的生物称为K对策者 (K-strategists); 另一类种群密度很不稳定、很少能达到环境容纳量水平，称为r选择的(r-selected)，属于这类的生物称为r对策者(r-strategists)。在寄生性昆虫中，生态对策常被称为适应对策(adaptive stra-tegies)。r和K两字母来源于表示种群增长的逻辑斯蒂方程中的两个参数，r为种群瞬时增长率，K为环境容纳量，均以繁殖表示种群适合度，故又称“繁殖对策”(reproductive strategies)。r对策者和K 对策者是进化方向不同的两个类型，其间还有多种过渡类型，构成一个r-K连续统(r-K continum)。在不同环境中产生不同生态对策的一系列因果关系，可作图解示意(图1和图2):

图 1 在r选择环境中产生r选择个体的一系列因果关系

(仿H. S. Horn)

昆虫种类繁多，具复杂的变态，主要摄食期是在幼虫期，幼虫期的生境特点几乎左右着物种对策。如热带的闪蝶个体大、寿命长、种群稳定、具有领域性，这些特征使它们位于r-K连续统的K选择一端。K对策者的生境较稳定，其进化方向是使种群保持平衡密度和增加种间竞争能力，因此大个体被选择下来。大个体还可加长世代时间和降低r值。这种生态对策的优点是： 能使种群较稳定地保持在K值附近，但不超过K值。超过K值就会导致生境退化，出生率减少，必然会有相应的存活率增加，因此K对策者防御和保护幼代的能力比较强，出生率低，又常有亲代抚育就更容易达到寿命长和个体大的特征。但当K对策者种群遭受过

图 2 在K选择环境中产生K选择个体的一系列因果关系

(仿H. S. Horn,)

度死亡或激烈扰动以后，种群返回平衡密度的时间较长 (因T值较大)。与此相反，例如褐稻虱和棉蚜等，属于r对策者，它们所在的生境是多变的或不稳定的，其密度经常剧烈地变动，常有突然暴发或猛烈下降的现象。通过高增殖率R0和短世代时间(T)达到r值，
因为r_m＝l_nR₀/T。个体小和寿命短都有利于高r值，它们占有的生境往往是生态真空的，所以竞争能力不强，对捕食者的防御力较弱，死亡率很高。低T值必将导致种群的不稳定性，但有迅速增殖的能力，只经少数世代就能很快恢复到高密度水平。为避免生境过度拥挤状况的出现，r对策者常具有较大的扩散和迁移能力，可离开恶化的生境另觅生境建立新的种群。r和K对策者的特征比较见下表。

特 征	r-对策者	K-对策者
气候条件	多变，不确定	稳定，较确定
出生率	高	低
死亡率	非密度制约的，常 是灾变性的	密度制约的
存活率	Deevey存活曲线常 呈Ⅲ型	Deevey存活曲线常 呈Ⅰ型或Ⅱ型
种群密度	多变、不稳定	稳定的平衡
种内、种间竞争	变动性大	变动性小
寿命	短，常少于一年	长，常大于一年

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生态对策ecological strategy

生物进化过程中在繁殖和竞争等方面朝不同方向发展以适应不同栖息生境的对策。
生物的生态对策可归为两类： k-策和r-对策。又称为K-选择和r-选择(K和r是种群增长的两个参数)。采取K-对策的生物称为K-对策者，其种群密度比较稳定，经常处在环境容纳量K值的周围，这类生物的个体大、出生率低、寿命长，具有较完善的保护后代的机制，子代死亡率低，适应于稳定的栖息生境，不具强的扩散能力。r-对策者种群密度很不稳定，它们的个体小、出生率高、寿命短，通常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高，但具有较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。在r-对策与K-对策之间，存在着各种过渡类型，称为r-k连续谱。从大的分类单位来看，哺乳动物、种子植物属于K-对策者，昆虫和细菌属于r-对策者。在生物进化史上，哺乳动物的进化发展期是侏罗纪、白垩纪、始新世和渐新世，那时的气候湿热而又稳定； 昆虫迅速进化的时期是二叠纪和三叠纪，当时的气候是多变的。在自然界，每一生物类群在进化中都力图占领所有可利用的生境范围。因此，在每一大类群中，也有一个从r-对策到k-对策的谱系。如在鸟类中，鹌鹑属于r-对策者，鹫属于k-对策者。在昆虫中，具有迁徙性、危害大的昆虫，表现出r-对策者的特征； 而热带的许多蝶类，如闪紫蝶(Apaturailia)倾向于k-对策。通常个体较大、寿命较长的种群较稳定，并具有领域性。
k-对策的优点是使种群数量比较稳定地保持在平衡水平附近，并使种间竞争能力增强，但种群的瞬时增长率r值低，遭受激烈变动后，返回平衡水平的自然反应时间(1/r)较长，容易走向灭绝。r-对策者在种群数量很低时有迅速增殖的能力，经过少数几个世代后，又会达到很高的密度，当种群密度很高时，由于具有较大的扩散能力，能迁离恶化了的生境，并在别处建立新的种群，以致形成新种。
1962年麦克尔瑟 (R. H.Mac-Arthur) 曾提出进化格局或适应对策的观点。1970年皮恩克 (E. R.Pianka)列出了r-对策和k-对策动物的特征比较表。1974年索思伍德(T. R. E. Southwood)和1976年梅(R. M. May)绘制了r-对策和k-对策者种群增长曲线，把生物种的生活史提到种群适应策略的高度，这是种群适应理论的发展。人类的调节生物的种内和种间关系时，应当遵循生态对策理论所揭示的规律，合理的开发和利用生物资源，保护属于K-对策的珍稀野生动物和珍稀树种； 防治属于r-对策者的有害生物。同时，在人工生物群落中，注意多年生种类、过渡类型和生命周期短的生物类群的合理搭配。利用k-型生物以稳定环境，利用r-型生物以加速养分的循环利用。

生态对策ecological strategy

生物种群对不同栖息环境的适应方式。在生物进化中，按种群动态类型划分，形成两类互不相同的适应方式。一类称为k-对策，或称k-选择，这类生物种群适应于一个稳定的栖境，其进化方向是使种群数量维持在平衡水平k值附近，并增加种间竞争的能力。这类物种所形成的种群密度比较稳定，经常处于环境容纳量k值上下。出生率减少，以增加存活率相适应。个体大、寿命长，具有较完善的保护后代的机制，子代死亡率低，通常不具较强的扩散能力。另一类为r-对策，或r-选择，这类生物种群的栖境常是临时的、多变的、不稳定的。其种群密度很不稳定，个体小，出生率高，寿命短，通常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高，但具有较强的扩散能力。从大的分类单位来看，哺乳动物、种子植物属于k-对策者，昆虫和细菌属于r-对策者。在两类对策之间存在各种过渡类型，称为r-K连续谱。在农业生态系统中，可适当配置r-k型谱系中的各种物种，如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蚕、食用菌等r型生物生活周期短、繁殖快的特点，以加速物质循环利用，减少养分流失，增加产品产出；利用多年生的林木、果树等k型生物以稳定农业生态环境。大量的农作物、家畜、家禽则属于中间类型。

生态对策shengtai duice

在自然选择过程中，生物采取的进化对策。其中一对策是低生育力的，亲体有良好的保护和关怀幼体的行为，称为k—选择；另一种是高生育力的，缺乏亲体保护的行为，称为r—选择。如果在各分类单位间作对策比较，可以认为昆虫多为r—选择，而脊椎动物多为k—选择。但鸟类中的鹫、鹰、信天翁等是典型的k—对策者，它们体型大，生育力低，对幼鸟有良好的保护；而小型的山雀、鹦鹉等是典型的r—对策者。r—对策者适应于气候不稳定，灾变较多的环境；k—对策者则适应于气候稳定，动物密度高、竞争激烈的环境。其间有一系列过渡，有的更接近r—对策，有的更接近k—对策。也就是说，从极端的r—对策者到极端的k—对策者之间有一个连续的谱，称为r—k连续体。所有的动物都处于这一连续体的某一点上。k—选择和r—选择各有利弊。k—对策者寿命长，个体大，在激烈的生存竞争中容易取胜，但是当它们的种群受到大量死亡的灾变后，回到平衡水平的能力是较差的，常可能就此灭绝，大熊猫、朱鹮等濒危动物就属此类。r—对策者一般具有较强的散布和迁移能力，受到干扰以后也容易恢复种群平衡，但防御能力弱，竞争中也容易失利。

生态对策

生物进化过程中，生物适应不同栖息环境，朝不同方向进化的内涵。有r-选择、K-选择等。